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최근 급격한 기후 변화에 따른 기상이변으로 인하여 식물은 여러 가지 환경스트레스를 받으며 생장하고 있다. 특히 20세기 산업화 및 도시화로 인한 지구온난화 발생으로 식물이 받는 건조, 염 등 비생물적 스트레스에 대한 관심이 높아지고 있으며(Jin et al. 2017;Singh et al. 2015), 특히 기상 조건에 따른 수분 부족은 수분의 유지, 관리가 어려운 식물의 수분스트레스를 높이게 된다. 또한 건조스트레스는 식물에 생리·생화학적으로 다양한 반응을 보이는 것으로 알려져 있으며(Datta et al. 2012), 식물의 형태나 꽃의 암술과 같은 식물 기관의 생장 등에 여러 피해를 초래한다(Sobrado and Turner 1986;Suzuki et al. 2014;Wang et al. 2012). 수분 부족은 잎의 광합성 감소를 유도하고 연속적으로 탄소 고정의 주요 단계에 수반되는 광합성 조절 효소인 루비스코(RuBisCO)의 활동이 억제되어 광합성에 관련된 색소 함량 감소 등 식물 생육에 치명적인 생리작용을 하는 것으로 알려져 있다(Medrano et al. 1997;Zhao et al. 2020). 따라서 지구온난화 및 수분부족에 따른 식물의 생장 및 생산성을 높이기 위해서 다양한 환경적 스트레스에 내성이 강한 식물을 선발하는 것이 매우 중요하다(Lugojan and Ciulca 2011;Yang et al. 2016).
2021-2024년 국립원예특작과학원에서는 연구과제수행을 통해 계절형 거리화단 화훼경관 모델을 개발 및 적용하여(Jang et al. 2023), 지역민들을 위한 거리화단 화훼경관 조성을 진행하였다. 그러나 거리화단 화훼경관 조성 후 건조한 기간에 관수 인력 조달이나 인건비 지출 등 거리화단 관리 조건 충족의 어려움으로 수분관리가 용이한 내건성이 강한 초화류 식물의 다양성 부족이 부각되었다.
최근 장비가 소형화되고 비파괴적으로 식물의 스트레스 등 주요 생리 특성을 추정할 수 있는 엽록소 형광(chlorophyll fluorescence) 및 식생지수와 관련된 매개변수 분석기법을 다양한 농업분야에서 널리 활용하고 있다(Jung et al. 2022;Kang et al. 2023;Park et al., 2023;Shin et al. 2024;Yoon et al. 2021). Fv/Fm는 엽록소 형광 매개변수 중 하나로 스트레스 반응을 확인하기 위해 주로 측정된다(Baker 2008). 대략적으로 스트레스를 받지 않은 최적값 범위는 많은 식물종에서 0.79~0.84의 수준을 나타내며, 건조 스트레스 하에서 식물의 Fv/Fm 감소는 선행 연구를 통하여 보고되어 왔다(Guang-Cheng et al. 2011;Kalaji et al. 2017;Yuan et al. 2016). 분광 식생지수(Vegetation Index: VI)는 식물체 내 광합성 색소 함량을 유추할 수 있는 지수로서(Jin and Eklundh 2014), 식물의 상태와 생장에 영향을 미치기 때문에 건조스트레스를 파악하는 데 효과적인 지표로 이용될 수 있다(Ji and Peters 2003).
기상이변 등으로 인한 환경 스트레스에 내성이 높은 식물 적용이 가능하다면 거리화단 화훼경관 조성 후 수분 관리로 인해 초래될 수 있는 문제를 해결할 수 것으로 생각된다. 저관리 경량형 옥상녹화 식물이나 유전적 자원으로 중요한 국내 자생식물, 농작물 등의 내건성 평가에 대한 연구 또는 기후변화나 환경스트레스 등에 대응할 수 있는 다양한 내건성 식물 선정이 연구되어 왔으나(Dunnett and Nolan 2004;Huh et al. 2003;Kang et al. 2023;Kwon 2023), 저관리 거리화단 화훼경관용 초화류 내건성 식물 선정에 대한 연구는 미흡한 실정이다. 따라서 본 연구는 초종 식물을 대상으로 수분스트레스에 대한 내건성 평가를 통하여 향후 저관리 거리화단 화훼경관에 적용 가능한 식물 선정을 위한 기초자료를 제시하는 것을 목적으로 실시하였다.
연구방법
실험구 조성
본 연구에서는 실험을 진행하는 유리온실 주변의 기상환경을 정확하게 파악하기 위하여 국립원예특작과학원에 복합기상관측시스템(METER Group, Inc. ATMOS41, ALL-IN-ONE WEATHER STATION, USA)을 설치하고 광량, 온도 등을 1시간마다 측정하였다. 실험기간 동안의 유리온실 외부 대기환경은 광량은 최고 787.9 W/m2, 평균 132.0 W/m2, 온도는 최고 29.8℃, 평균 14.9℃였다(Fig. 1). 실험식물은 국화과(Compositae)의 백일초(Zinnia elegans ‘Dreamland Scarlet’), 꿀풀과(Lamiaceae)의 살비아(Salvia splendens ‘Reddy Red’), 협죽도과(Apocynaceae)의 일일초(Catharanthus roseus ‘Cora Lavender’), 비름과(Amaranthaceae)의 천일홍(Gomphrena globosa ‘Buddy Purple’) 4종을 선정하였다. 2024년 9월초 트레이에 심긴 식물 입고 후 일주일 온실에서 순화시키고, 지름 10cm 플라스틱 용기에 이식하였다. 2주 후 국립원예특작과학원 유리온실 배드 위에 지름 21cm × 높이 20cm의 플라스틱 용기에 원예용상토(Bio, Nongwoobio, Korea)를 화분당 2,220g(건토중: 327g)을 채워 각 식물 별로 25개체씩 식재하여, 총 100개의 화분(한 식물당 25개 화분)을 조성한 후 2주일 동안 추가적으로 순화시킨 다음, 실험 시작 24시간 전 플라스틱 화분 아래로 물이 흘러내릴 정도로 충분히 관수하였다. 실험에 사용된 각 식물의 초기 생장 지표는 Table 1과 같다. 이후 9월 25일부터 11월 25일까지 무관수처리에 의한 내건성 실험을 실시하였다.
생육변화
식물의 생육 변화는 7~10일 간격으로 1종당 초장, 엽록소형광(Fv/Fm)과 식물생리지수를 한 종당 1개체씩 식재되어있는 25개의 화분 중 5개의 화분을 샘플로 선정하여 5반복 측정하였으며, 실험초기, 중기, 영구위조시점(화분에 식재된 식물의 잎이 모두 시들어 회복될 수 없는 상태로 판단되는 시점)에 지상부, 지하부 생체중, 건물중 등 파괴실험을 5반복 측정하였다. 생체중은 각 식물을 지상부 및 지하부로 나누어 전자저울(SF-400D, CAS, China)을 이용하여 측정하였으며, 이때 지하부 생체중은 흐르는 물에 뿌리에 있는 상토를 제거하고 물기를 제거한 다음 측정하였다. 건물중(지상부, 지하부)은 70℃의 건조기(HB-503SF, Hanbaek Scientific Technology, Korea)에서 3일간 건조하여 측정하였다. 초장, 지상부 및 지하부 생체중, 건물중의 생육변화는 초기 평균값 측정치를 기준으로 백분율로 계산하여 각 식물별 차이를 비교하였다.
용적수분함량의 변화
용적수분함량은 토양수분측정기(WatchDog 1000, Spectrum Technologies, Aurora, Illinois, USA)를 설치하였다. 용적수분함량 변화는 각 식물 식재 시 포트 7cm 깊이에 토양수분센서를 설치하여 1시간 간격으로 측정하였다.
엽록소 형광 측정
엽록소 형광 중 Fv/Fm은 식물의 정단부에서 2-3번째 엽의 중앙 부분에 암적응용 리프클립을 끼우고 암 상태를 약 20분간 유지시킨 후 휴대용 엽록소 형광측정기(PAR-FluorPen FP 110, Photon Systems Instruments Ltd., Drásov, Czech Republic)를 이용하였다. 측정된 광화학 지수는 OJIP 엽록소 형광(OJIP chlorophyll fluorescence) 분석을 실행하였다.
분광 식생지수 (VI) 분석
분광 식생지수(Vegetation Index: VI)는 식물의 정단부에서 2-3번째 잎을 대상으로 PolyPen RP 410(Photon Systems Instruments Ltd., Drásov, Czech Republic)의 leaf holder로 고정하여 380~790nm 파장 범위에서 분광 식생지수(VI)를 측정하였다. 이때 측정된 데이터는 Table 2의 방법에 따라 식생지수를 산정하였다.
통계분석
본 연구의 실험구는 온실 내에 화분을 완전임의배치하였고, 실험 결과 통계분석은 IBM SPSS ver. 25.0을 이용하여 분산분석(ANOVA)을 수행하였다. 평균간 차이 비교는 Duncan의 다중검정(Duncan’s multiple range test)을 통해 p < 0.05 수준에서 유의성 검정을 실시하였다.
결과 및 고찰
식물생육
실험기간 동안의 유리온실 내 온도는 최고 31.6℃, 평균 16.5℃를 보였다. 건조스트레스에 대한 식물생육 변화를 실험 초기 측정치를 기준으로 백분율로 환산한 증감율로 각 식물별 생육 차이를 파악하였다. 저관리형 거리화단 화훼경관용 초화류 식물 선발을 위하여, 4종 식물(Zinnia elegans ‘Dreamland Scarlet’, Salvia splendens ‘Reddy Red’, Catharanthus roseus ‘Cora Lavender’, Gomphrena globose ‘Buddy Purple’) 의 영구위조점을 알아본 결과, 무관수 후 백일초(Z. elegans)가 23일째 가장 먼저 고사하였고, 그 다음으로 살비아(S. splendens) 는 29일째, 일일초(C. roseus)는 51일째, 천일홍(G. globosa)은 61일째에 고사하였다(Table 3). 4종의 식물의 실험 시작일로부터 영구위조점까지의 초장 증가율은 일일초 69.6%, 살비아 31.8%, 천일홍 13.5%, 백일초 5.9% 순이었으며, 살비아와 일일초는 통계적으로 유의하였다. 강한 내건성은 물관리가 어려운 거리화단 화훼경관의 지속적인 유지, 관리에 중요한 요인 중 하나로 4종의 초화류 중 백일초나 살비아보다 무관수 후 50-60여 일간 생존한 일일초, 천일홍이 저관리 거리화단 화훼경관용 식재 소재로 활용도가 매우 높을 것으로 판단되었다.
4종의 지상부, 지하부 생체중 및 건물중의 변화를 실험초기부터 영구위조시점까지 식물별 5반복의 초기 평균값 측정치를 기준으로 백분율로 환산한 증감율로 각 식물별 차이를 파악하였다(Fig. 2). 4종의 지상부생체중의 초기부터 영구위조점까지의 감소율을 보았을 때 4종의 식물중 백일초의 감소율이 가장 높았고, 그 다음은 살비아, 천일홍, 일일초 순으로 높게 나타났다. 반면 4종의 지하부생체중의 초기부터 영구위조점까지의 감소율을 보았을 때 지상부생체중에 감소율이 가장 낮았던 일일초의 감소율이 가장 높았고, 그 다음은 천일홍, 백일초, 살비아 순으로 높게 나타났다. 4종 식물 모두 건물중(지상부, 지하부)은 초기보다 영구위조점까지 지속적으로 증가하였으며 4종 식물 모두 통계적으로 유의한 차이를 보였다. 지상부와 지하부 건물중의 증가율은 일일초가 가장 높았으며 그 다음으로 지상부 건물중은 천일홍, 백일초, 살비아 순이었고, 지하부 건물중은 천일홍, 살비아, 백일초 순이었다.
본 연구결과, 영구위조점이 짧았던 백일초와 살비아는 지상부보다 지하부 생육이 더 발달된 것으로 나타났으나, 영구위조점이 길었던 일일초와 천일홍은 지하부보다 지상부 생육이 더 발달된 것으로 나타났으며, 지상부보다 지하부 생육이 더 발달했던 백일초와 살비아는 무관수 기간동안 생육이 지속되면서 건조에 약한 식물체의 지하부 생장을 더 촉진했을 것으로 판단되었다(Nagase and Dunnett 2011;Passioura 2002).
용적수분함량의 변화
무관수 처리에 따른 백일초, 살비아, 일일초, 천일홍 4종 식물의 용적수분함량 변화를 분석한 결과(Fig. 3), 무관수 일수가 경과하면서 토양수분 부족에 따라 식물은 점차 고사하는 경향을 보였다. 무관수 처리에 따른 4종의 무관수 처리 15일째의 용적수분함량은 백일초 0.4%, 살비아 2.6%, 천일홍 5.3%, 일일초 8.4% 순으로 나타났다. 토양수분은 무관수 이후 지속적으로 감소하였고, 용적수분함량이 0%에 도달한 것은 백일초가 무관수 16일째로 가장 빨랐으며, 그 다음으로 살비아 25일, 일일초 35일, 천일홍 40일 순으로 나타났다. 토양수분의 감소는 식물과 토양에 의한 증발산으로 인한 감소이며(Million et al. 2007), 무관수 처리 후 용적수분함량의 감소는 실험 방법이나 조건, 식물 종, 용기 크기, 토양 성분 등에 의해 다르게 발생한다(Bousselot et al. 2011;VanWoert et al. 2005). 따라서 본 연구결과, 백일초와 살비아보다 일일초와 천일홍의 수분증발산량이 적어 4종 중 일일초와 천일홍의 내건성이 강한 것으로 판단되었다.
엽록소 형광 변화
무관수 처리에 따른 4종의 각 개체별 측정된 광합성 형광 변수 중 하나인 Fv/Fm 측정 결과(Fig. 4), 백일초는 일시위조점인 15일째부터 감소하였고, 살비아는 무관수 29일째, 일일초는 37일째, 천일홍은 43일째부터 감소하였으며, 통계적으로 유의하였다. Fv/Fm은 스트레스를 받지 않은 식물의 경우 0.78-0.84의 수준을 나타내며 광계II의 최대 양자 수율(maximum quantum yield)을 나타내는 매개변수로 활용되고 있다(Govindjee 2004;Guang-cheng et al. 2011;Strasser et al. 2000;Yoo et al. 2012). 본 연구에서 매개변수 Fv/Fm은 백일초 8일째, 살비아 23일째, 일일초 29일째, 천일홍 37일째까지 0.77-0.82의 범위로 나타나 처리구나 품종에 상관없이 최대 양자 수율은 정상범위 내에 있는 경향으로 분석되었다. 그러나 Fv/Fm 값의 감소는 수분부족으로 인한 광합성의 활성 저하를 나타내므로(Park 2013), 가장 오랫동안 무관수 기간까지 완만한 감소 현상을 보인 천일홍, 일일초가 백일초, 살비아보다 내건성이 강한 것으로 판단되었다.
분광 식생지수(Vegetation Indies: VI) 분석
무관수 처리에 따른 4종의 각 개체별 측정된 식생지수의 변화를 알아본 결과(Fig. 4), 정규식생지수(normalized difference vegetation index, NDVI)가 백일초는 영구위조점인 23일째, 살비아는 29일째, 일일초는 51일째까지 건강한 잎의 범위인 0.5이상에 속하였고, 천일홍은 37일째까지 0.5이상이었고, 그 이후 영구위조점인 61일째까지는 건강하지 못한 잎의 범위에 속해 있었다. 광화학 반사율 지수 PRI1(photochemical reflectance index, PRI)은 백일초는 15일째, 살비아는 23일째, 천일홍은 37일째, 일일초는 43일째까지 건강한 잎의 범위에 속하였으며, 그 이후 급속히 감소하였다. 안토시아닌 반사율 지수 ARI1(anthocyanin reflectance index, ARI)은 백일초는 15일째, 살비아는 19일째, 일일초와 천일홍은 각각 37일째까지 건강한 잎의 범위에 속하였으며, 그 이후 급속히 증가하였다. 이러한 결과는 무관수 처리에 따른 식생지수 NDVI, PRI1의 감소율과 ARI1의 증가율은 백일초 > 살비아 > 일일초, 천일홍 순으로 잎의 수분함량 감소로 인한 건조스트레스가 발생한 것으로 볼 수 있었다. Gitelson et al.(2002), Hawrylo et al.(2018), Tani(2009)의 보고에서 건조스트레스로 인하여 광효율성 감소와 카로티노이드 함량 증가를 나타낸 PRI1지수 감소 및 안토시아닌 축적과 엽록소 양의 감소로 황백화 증상이 조금씩 나타나 ARI1 지수가 증가하였다고 하였다. 이는 본 연구에서 백일초와 살비아보다 긴 기간 동안 NDVI, PRI1 지수는 높게, ARI1 지수가 낮게 나타난 천일홍과 일일초가 수분스트레스에 강한 것으로 볼 수 있었다는 결과와 유사하였다.
