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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.33 No.3 pp.119-126
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2025.33.3.01

Comparative Ecological Niches of Korean Native Syringa Species Based on Photosynthetic Responses
광합성 반응 기반 자생 수수꽃다리속 식물의 생태적 지위 비교

Da Yeon Kim1, Wan Soon Kim1,2*
1Department of Environmental Horticulture, University of Seoul, Seoul 02504, Korea
2Natural Science Research Institute, University of Seoul, Seoul 02504, Korea

김다연1, 김완순1,2*
1서울시립대학교 환경원예학과
2서울시립대학교 자연과학연구소
Correspondence to Wan Soon Kim Tel: +82-2-6490-5613 E-mail: wskim2@uos.ac.kr ORCID: https://orcid.org/0000-0003-4078-3903
11/04/2025 17/06/2025

Abstract


We analyzed the photosynthetic responses of four Syringa species (S. fauriei, S. oblata var. dilatata, S. patula, and S. patula var. venosa) to better understand the photophysiology of native Syringa for ornamental use. Both light–photosynthesis and intercellular CO2 concentration–photosynthesis responses were measured under the same growing conditions. The most shade-tolerant species in low light was S. patula (29.5–281.3 μmol·m-2·s-1), followed by S. patula var. venosa (30.2–404.0 μmol·m-2·s-1), S. oblata var. dilatata (31.4–680.7 μmol·m-2·s-1), and S. fauriei (26.3–794.3 μmol·m-2·s-1). Syringa fauriei had the highest light saturation point and is well-suited for full-sun planting, whereas S. patula reached light saturation even under partial shade; thus, these two species showed distinct ecological niches based on photosynthetic responses. These findings provide useful guidance for selecting suitable shrubs and trees to design sustainable, ecologically balanced gardens.




자생 수수꽃다리속(Syringa) 식물의 정원수 활용을 위한 기초 광생리적 특성을 파악하기 위하여 동일한 재배환경에서 수수꽃다리속 4종(버들개회나무, 수수꽃다리, 털개회나무, 섬개 회나무)의 광-광합성 반응과 세포 내 CO2 농도-광합성 반응을 측정하였다. 낮은 광도 환경에서 생육이 적합한 털개회나무(29.5~281.3μmol·m-2·s-1), 섬개회나무(30.2~404.0μmol·m-2·s-1), 수수꽃다리(31.4~680.7μmol·m-2·s-1), 버들개회나무(26.3~794.3 μmol·m-2·s-1) 순으로 광-광합성 반응을 보였다. 버들개회나무는 소교목 또는 관목성으로 자라는 환경 변화에 적응성이 높은 종으로, 광포화점이 높아 전광을 받는 양지에 식재하는 것이 적합하나 유년성 묘목은 비교적 내음성을 지닌다. 털개회나무는 반음지 환경에서도 광포화점에 도달하였다. 두 종(버들개회나무, 털개회나무)은 광합성 반응에 따라 구분되는 생태적 지위를 가진 것을 확인하였다. 본 연구의 결과는 생태적, 지속 가능한 정원 조성을 위하여 수종 및 식재환경 선택의 기초 정보를 제공하고자 한다.


ecological niche , intercellular CO2 concentration , light response , photosynthesis , Syringa

생태적 지위 , 세포 내 이산화탄소 농도 , 광 반응 , 광합성 , 수수꽃다리속

초록

    서 언

    수수꽃다리속(Syringa L.)은 물푸레나무과(Oleaceae)에 속하는 관목 또는 교목으로, 라일락으로 통칭하여 부른다(Fiala and Vrugtman 2008). 라일락은 화형, 화색 및 향기 특성이 우수하기 때문에 유럽과 북미에서 정원수, 분화 및 절화로 널리 재배되고 있다(Lattier and Contreras 2017). 반면, 서양권에 비해 우리나라에서는 라일락에 대한 인지도가 낮을 뿐만 아니라 대부분 수입에 의존한 묘목 유통으로 인해 품종 및 수량이 제한되어 있는 실정이다.

    한국 특산종 버들개회나무(Syringa fauriei)를 비롯해 개회나무(S. reticulata var. amurensis), 털개회나무(S. patula), 섬개회나무(S. patula var. venosa), 꽃개회나무(S. villosa subsp. wolfii), 수수꽃다리(S. oblata var. dilatata) 6분류군이 제주도를 제외한 우리나라에 자생한다(Kang 1994;Kang and Chang 1998;KNA 2017). 경남 일대부터 중국 북동부까지 넓게 분포하는 털개회나무는 산지 계곡부와 능선부의 바위 틈에 자생하며, 종내 형태적 변이가 연속적이며 크다(Kang 1998;KNA 2023;Chen 2008). 섬개회나무는 울릉도에 지역적으로 격리된 털개회나무의 변종으로서, 능선부 바위 틈에 자생한다 (Kang 1998;KNA 2023). 버들개회나무는 강원도 정선군 이북~금강산 지역에 제한적으로 분포하는 특산식물로, 임연부 수변을 따라 자생한다(Son et al. 2019;Kim et al. 2022). 수수꽃다리는 한국 황해도, 평안도 및 중국 동북에 자생하며(Chen 2008;Kang and Chang 1998), 한국전쟁 이전 남한에 이식하여 현재 관상용으로 널리 이용하고 있다. 수수꽃다리속은 크게 두 개의 아속, 개회나무아속(Ligustrina)과 수수꽃다리아속 (Syringa)으로 나뉘며, 화관 통부의 길이에 따른 수술대의 돌출 여부로 분류한다(Pringle 1997). 꽃의 형태가 다른 두 아속에 해당하는 종들이 우리나라에 모두 자생하기 때문에 국내 자생 수수꽃다리속 식물 유전자원의 다양성 측면에서 육종 및 이용가치가 높다.

    자생 수수꽃다리속 연구로는 외부형태 및 분자 수준에서의 분류(Kang 1994;Kang and Chang 1998;Kim and Jansen 1998;Chang et al. 1999;Hwang 2016;Ghimire et al. 2018;Kim et al. 2022), 특산식물에 한정된 분포 및 생태 연구(Chung et al. 2011;Kim et al. 2012;Son et al. 2019)에 그치고 있으며, 원예화를 위한 생태생리적 기초연구는 전무한 실정이다. 전지구적으로 기후변화는 일사량 변화 및 이산화탄소 증가를 가져오며, 기후변화 대응 생태계 보호할 수 있는 적응 전략 개발이 요구되고 있다(Hunter 2011). 환경 변동성에 대한 적응하는 식물종은 높은 가소성(plasticity)과 생태적 회복 탄력성(ecological resilience)을 갖는 생태적 특징이 있다 (Hunter 2011). 본 연구는 우리나라 자생 수수꽃다리속 식물 4종을 대상으로 기초 광 생리적 특성을 분석하였으며, 기존 선행연구에서의 외부형태 및 생태적 종특성과 비교하여 고찰하였다. 이를 통해 자생 라일락의 재배 환경 범위를 제공하고, 자생 식물 활용 증진을 위한 기초자료로 이용하고자 수행되었다.

    재료 및 방법

    실험재료

    본 연구에 사용된 자생 수수꽃다리속 4종, 한국 특산 버들개회나무(Syringa fauriei), 섬개회나무(S. patula var. venosa), 털개회나무(S. patula), 수수꽃다리(S. oblata var. dilatata)는 각 자생지 및 현지외보존원에서 채집하였다(Table 1). 채집한 삽수를 서울시립대학교 환경원예학과 실험온실에서 증식하였고, 당해 또는 1년생 삽목묘 대상으로 건전하고 식물체 크기가 일정한 개체를 선발하여 식물재료로 이용하였다(Fig. 1). 2024년 8월 21일 선발된 개체를 플라스틱 화분(15×15×18cm)에 원예용 상토(Baroker, Seoul Bio, Korea) 1L와 완효성 비료(Osmocote Exact, EVERRIS, Netherlands) 5g을 혼합하여 식재하고 2주 이상 온실에서 활착 시켰다. 실험재료로 사용된 모든 식물은 서울시립대학교 유리온실에서 주/야간 평균 기온 27/23℃, 상대습도 50~70%, 광주기 11~12시간의 자연일장, 광도 500~700 μmol·m-2·s-1 PPFD로 관리하였고(2024년 8월 21일~10월 9일), 측정 시 수분스트레스의 영향을 배제하고 자 측정 전날 충분히 관수하였다.

    A/Ci 곡선

    2024년 9월 3일부터 7일까지 맑은 날 대상 8:00~15:00 사이에 서울시립대학교 유리온실에서 식물체 중부 잎을 대상으로 광합성 측정기(LI-6800, LI-COR, USA)를 이용하여 광합성 반응(광합성 유효 광양자속에 대한 광합성 속도 변화, 엽육세포 내 이산화탄소 농도에 대한 광합성 속도 변화)을 3반복 측정하였다. CO2 sample 농도에 따른 순광합성량 변화는 광도 700μmol·m⁻2·s⁻1 PPFD(LI-6800-01A, LI-COR Inc.), 광질 70% 적색광(635nm 파장), 30% 청색광(465nm 파장)을 유지하였고, 온도 25℃, 공기유속 400μmol·s⁻1, 상대습도 60%, 팬 속도 10,000rpm로 설정하였다. 광도는 4종 대상으로 2024년 8월 예비측정한 광합성 광반응의 광포화점 이상 광도로 설정하였다. 광합성 이산화탄소 반응은 CO2 sample 농도를 50, 100, 200, 400, 800, 1600, 2000, 1600, 800, 400, 200, 100, 50μmol·mol⁻1로 설정하여 측정하였다. 측정포인트마다 참조(reference) 및 샘플(sample)의 적외선 가스분석기(infrared gas analyzer, IRGAs)를 매칭하였고, 설정 CO2 sample 농도에 따라 매측정은 광합성측정기의 챔버 내에서 10~15분 적응시간을 두었다. 측정한 A/Ci 데이터는 엑셀 피팅 툴 10.1(https://landfl ux.org/tools)에서 non-rectangular hyperbola 모델을 이용하여 회귀분석을 수행하였으며, 추정된 A/Ci 반응 곡선에서 Ellenworth 방법(Ellenworth et al. 2003)으로 이산화탄소 보상점(Γ), 광호흡율(Rphotoresp), 최대 광합성율(PN), 루비스코 카르복실레이션 효율(Vcmax), 광합성 전자전달율(J)을 계산하여 모델 방정식을 구하였다. 광합성 이산화탄소 및 광 반응은 종별 개체당 3반복을 측정하였다.

    광반응곡선(Light response curve)

    2024년 9월 말부터 10월 초까지 A/Ci 곡선 측정과 동일한 잎을 대상으로 3반복 측정하였다. 광도에 따른 순광합성량 변화는 CO2 sample 농도는 400μmol·mol-1 (~100KPa)로 유지하였고, 광도(photosynthetic photon flux density, PPFD)를 0, 50, 100, 200, 400, 800, 1200, 1600, 1200, 800, 400, 200, 100, 50, 0 μmol·m-2·s-1로 설정하였다. 측정포인트마다 참조(reference) 및 샘플(sample) infrared gas analyzer (IRGAs)를 매칭하였다. 공기유속 400 μmol·s-1, 상대습도 60%, 팬속도 10,000rpm, 온도 25℃로 동일하게 설정하였다. 설정 광도단계에 따라 매측정은 광합성측정기의 챔버 내에서 5~10분 적응시간을 두었다. 측정된 광 반응 곡선에서 Lobo et al. (2013)에서 제공하는 Microsoft Excel의 해 찾기를 이용하여 광보상점(Icomp), 광포화점(Imax), 광포화점 광합성율(PN(Imax)), 암호흡율(RD), 양자수율(Ф(IO)) 등을 계산하였으며, Webb et al. (1974)에서 사용한 점근적 지수방정식(asymptotic exponential equation PN = {Pgmax[1 - exp(-Ф (Io) I/Pgmax)]} – RD)에 따라 광반응곡선의 회귀분석을 수행하였다(Lobo et al. 2013).

    통계분석

    각 이산화탄소 농도 및 광도에서 측정한 순광합성량은 개체별 3반복으로 평균 및 표준편차를 계산하였고, SAS 프로그램(SAS system for Window version 9.4, SAS Inst. Inc., Cary, NC, USA)를 이용하여 ANOVA 분석과 Duncan 다중검정을 실시하였으며 유의확률 5% 수준으로 설정하였다.

    결과 및 고찰

    광합성 CO2 반응(A/Ci)

    광합성 작용에 의해 CO2는 엽록체 기질(stroma) 탄소고정계에서 rubisco에 의하여 RuBP(ribulose-1,5-bisphosphate)에 고정된다(carboxylation)(Kim and Lee 2001a). Rubisco는 탄소고정과 광호흡 반응을 길항적으로 촉매하기 때문에 대기 중 CO2농도가 상승하면 광호흡이 억제되고 광합성속도가 증가한다. 그러나 CO2 포화점 이상의 고농도에 도달하면 광합성 속도가 더이상 증가하지 않는다. A/Ci 곡선은 광합성계의 암반응에 속하는 탄소 고정시스템의 능력을 평가하는 방법으로 사용된다(Farquhar et al. 1980; Kim et al. 2008). CO2 보상점은 4종 간 통계적 유의한 차이는 없었지만, 버들개회나무는 CO2 보상점이 다른 종에 비해 낮았다(Fig. 2). 최대 광합성률은 털개회나무(23.2 ± 0.93μmol·m-2·s-1) < 버들개회나무(24.4 ± 1.51 μmol·m-2·s-1) < 수수꽃다리(29.1 ± 2.04μmol·m-2·s-1) < 섬개 회나무(29.4 ± 1.11μmol·m-2·s-1) 순으로 나타났다(Table 2). 특히 섬개회나무(S. patula var. venosa)는 최대 광합성률에서 털개회나무(S. patula)와 유의하게 구분되었으며(p<0.05), 울릉도에 지리적 격리로 인해 광합성 능력의 향상 및 생태적 분화의 근거로 볼 수 있다. 털개회나무는 산지 계곡부와 능선부의 바위 틈 같은 척박한 환경에 분포하는 종으로, 비교적 낮은 광합성 능력을 보였다(Fig. 2, Table 2). 광환경이 일정하지 않고 수분 공급이 제한적인 생육환경 때문에 털개회나무는 느린 생장과 자원 보존 전략을 취하는 내성형(tolerant) 생태적 유형으로 추측된다. 반면, 섬개회나무는 울릉도 능선부 바위틈에 자생하는 변종으로서 소규모 고립 집단에서의 생리적 특성 강화(plastic differentiation) 가능성을 시사한다. 즉, 섬 지역의 일사량(강 광 환경)에 대한 적응으로 보이나 추가적으로 두 종 간 종합적 분류학적 검토가 필요하다.

    광합성 광반응(Light response curve)

    동일한 환경조건에서 생장한 수수꽃다리속 4종의 광도별 광합 성속도를 광-광합성곡선으로 나타냈다(Fig. 3). 광보상점은 식물의 내음성을 판단하는 하나의 척도로, 수수꽃다리속 4종의 광보상점은 버들개회나무(26.3 ± 3.66μmol·m-2·s-1), 털개회나무(29.5 ± 5.27μmol·m-2·s-1),섬개회나무(30.2 ± 10.30μmol·m-2·s-1), 수수꽃다리(31.4 ± 2.02 μmol·m-2·s-1) 순이었으나 4종 간 통계적 유의한 차이는 없었다(p>0.05; Table 3). 광포화점, 최대 광합성율은 소교목 또는 관목형으로 자라는 버들개회나무(Kim et al. 2022), 관목성 3수종(수수꽃다리, 털개회나무, 섬개회나무)으로 구분할 수 있다(Fiala and Vrugtman 2008;Kang and Chang 1998; Chang et al. 2022). 광포화점은 버들개회나무가 1204 ± 101.3μmol·m-2·s-1로 가장 높고, 수수꽃다리(681 ± 21.7 μmol·m-2·s-1), 섬개회나무(404 ± 19.3μmol·m-2·s-1), 털개회나무(281 ± 55.9μmol·m-2·s-1) 순이며, 각 종의 생태적 지위와 유사한 결과를 도출하였다. 숲의 가장자리 하천 또는 강변에 자생하는 버들개회나무는 양수성이며, 유년성을 지닌 개체는 성숙목 아래에서 관목 형태로도 자란다(Kim et al. 2022). 광보상점이 낮고 광포화점이 높은 버들개회나무는 음수와 양수의 특징을 동시에 갖는 광 적응 범위가 넓은 종으로서, 내음성과 광 이용능력을 모두 갖추어 유령기에는 저광 환경(하층)에서 자랄 수 있으며 밀생한 군락을 형성할 수 있는 것으로 판단된다. 버들개회나무는 점차 성장하면서 높은 광량에서도 높은 광합성 효율을 유지할 수 있는 특징을 갖기 때문에 너도밤나무(Fagus sylvatica), 단풍나무속(Acer)과 같이 숲의 개방된 수광량이 높은 환경에서 빠르게 성장 및 번식하는 생태적 전략을 갖는다(Kim and Choi 2024; Choe and Lee 1995). 반면, 털개회나 무는 비교적 광보상점이 높고 광포화점이 낮은 종은 중간 광량 유지되는 특정 환경에서 적응하는 전략을 가지고 있다(Table 3). 털개회나무의 자생지 분포 경향을 살펴보았을 때, 교목층 아래의 가장자리 및 계곡부 사면에 분포하여 광환경 변화에 대한 적응력이 낮은 것과 일치한다. 호흡속도(광도 0μmol·m-2·s-1)는 섬개회나무(1.4μmol·m-2·s-1)가 가장 낮고, 털개회나무(1.5μmol·m-2·s-1), 수수꽃다리(1.6 ± 0.05 μmol·m-2·s-1), 버들개회나무(1.9 ± 0.22μmol·m-2·s-1) 순으로 높은 값을 나타냈다. 광포화점에서의 광합성속도(최대 광합성 효율)는 버들개회나무가 15.0 ± 0.36μmol·m-2·s-1로 가장 높았으며, 수수꽃다리(11.7 ± 1.15μmol·m-2·s-1), 섬개회나무(6.7 ± 0.56μmol·m-2·s-1), 털개회나무(4.6 ± 1.13μmol·m-2·s-1) 순이었다(Table 3). 순양자수율은 약광 조건(<100μmol·m-2·s-1)에서의 광합성 능력을 나타내는 지표(Kim et al. 2008)로서, 수수꽃다리속 4종에서의 순양자수율(Ф(Io))은 4수종 간 통계적 유의한 차이가 없었다. 현재까지 근연종인 털개회나무와 섬개회 나무는 지리적 격리로 인한 형태적 차이가 존재하나, 종내 변이가 심하여 종분류 기준이 모호하다는 한계를 가지고 있다(Kang and Chang 1999). 본 연구에서 확인한 두 종의 광생리적 특성을 포함한 향후 추가적인 형태적 연구를 통해 두 근연종의 특성연구가 필요할 것으로 보인다.

    생태적 지위

    수수꽃다리속 4종에 대한 광합성 광반응과 광합성 CO2 반응을 통해서, 버들개회나무와 털개회나무는 수수꽃다리속 내에서 상이한 생태적 특성을 갖는 것으로 관찰되었다. 버들개회나무는 넓은 범위의 광도에서 효율적으로 생장할 수 있는 생리특성을 가지며, 털개회나무는 중간 광환경에 적응한 상대적으로 내음성이 높은 종으로 대표된다. 버들개회나무의 높은 카르복실화 효율은 동화산물 축적 및 생장 촉진을 유도하며(Table 2), 높은 광포화점과 최대 광합성율을 갖기 때문에 빠르게 생장할 수 있다(Table 3). 반면, 털개회나무는 광포화점이 낮아 강광에서는 광합성이 쉽게 포화되며 광억제 현상 때문에 강한 빛을 효율적으로 활용하는 능력이 부족하며 저광 환경에 적응한 종으로 판단된다. 소교목 버들개회나무는 개방된 환경(임연부의 강변, 계곡부를 따라 광이 충분한 환경)에서 빠르게 성장하는 반면, 관목성 털개회나무는 교목층 하부의 계곡부 사면 및 능선부 사면에 분포하여 본 연구의 결과는 두 종의 상이한 생태적 지위를 반영하는 광합성 반응임을 확인하였다.

    Figure

    FRJ-33-3-119_F1.jpg

    Plant materials for photosynthetic measurement in this study. A: Syringa fauriei (series Ligustrinae, subgenus Ligustrina), B: S. patula var. venosa, C: S. patula, B-C: ser. Pubescentes, subgen. Syringa, D: S. oblata var. dilatata (ser. Syringa, subgen. Syringa). Scale bars mean 10 cm.

    FRJ-33-3-119_F2.jpg

    Photosynthetic responses of the CO2 assimilation rate to increasing intercellular CO2 concentration (Ci) in the four Syringa species. SF: S. fauriei, SOD: S. oblata var. dilatata, SP: S. patula, SPV: S. patula var. venosa. The horizontal and vertical bars represent the standard deviation of the mean (n = 3 to 6). The lines show the non-rectangular hyperbola model fit. The red box (a) on the right below side is magnified from the range including the CO2 compensation points (50–100 μmol·m-2·s-1): SF (62.6 μmol·m-2·s-1), SPV (69.5 μmol·m-2·s-1), SP (70.6 μmol·m-2·s-1), SOD (70.9 μmol·m-2·s-1).

    FRJ-33-3-119_F3.jpg

    Photosynthetic responses to different light intensities (photosynthetic photon flux density; PPFDs) in the four Syringa species. SF: S. fauriei , SOD: S. oblata var. dilatata , SP: S. patula , SPV: S. patula var. venosa . The vertical bars represent the standard deviation of the mean (n = 3 to 6). ns, **, and *** mean non-significance and significance at p < 0.01, or 0.001, respectively, according to ANOVA (n = 3 to 6). Different characters indicate separation within columns by DMRT test at p < 0.05.

    Table

    Information of habitat sites where plant materials were collected

    Photosynthetic characteristics as affected by intercellular CO2 concentrations in four Syringa species.

    zmeanstandard deviation (n = 3).
    ymeans separation within columns by DMRT at p < 0.05.
    ns and **non-significant and significant at p < 0.01, respectively, according to ANOVA.

    Photosynthetic characteristics as affected by light condition in four Syringa species.

    zmeanstandard deviation (n = 3).
    ymeans separation within columns by DMRT at p < 0.05.
    ns, *, and *** non-significant and significant at p < 0.05, or 0.001, respectively, according to ANOVA.

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    2. Journal Abbreviation : 'Flower Res. J.'
      Frequency : Quarterly
      Doi Prefix : 10.11623/frj.
      ISSN : 1225-5009 (Print) / 2287-772X (Online)
      Year of Launching : 1991
      Publisher : The Korean Society for Floricultural Science
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