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바위솔은 돌나물과(Crassulaceae) 바위솔속(Orostachys)식물로 우리나라 자생식물이다. 기와지붕에서 화경이 올라오는 모습이 소나무의 솔방울을 닮았다고 해서 '와송(瓦松)'이라고 불려졌고, 이 외에도 와연화, 와화, 와상, 옥상근무초, 지붕지기 등 다양한 이름으로 불린다(Shin et al. 1994). 대부분의 바위솔 속 식물들(Orostachys spp.)은 2년째 8월에 추대를 시작하여, 9~10월경 총상화서에 소화가 아름답게 피어, 관상용 분화로서도 충분한 가치가 있다(Chon et al. 2011;Jung and Park 2019). 바위솔 식물들은 특히 내건성이 강해 옥상 및 실내 조경용 소재로서의 이용이 증가하고 있는 추세이다(Kim, 2001). 바위솔 식물들 중 와송은 항암효과(Hur at al. 2021;Kim et al. 2012), 항균효과(Yoon et al. 2009), 항산화활성 효과(Ahn et al. 2015)등 약리적인 효능이 밝혀지면서 관심이 커져왔다 (Lee and Lee 2025;Choi at al. 2020). 와송은 1년째 가을에는 휴면에 들어가지만, 2년째 가을에는 추대가 되면서 개화가 이루어지면 바로 고사하는 2년생 일임성 식물이다(Jung and Park 2019;Kang 2010). 또한 와송은 화경이 신장하면 전초의 무게가 급증하게 되는데, 이는 와송 출하가 10월에 집중하게 되는 이유가 된다. 따라서 와송 재배 농가에서는 출하시기를 조절하기 위해서라도 와송의 화아분화 시기를 조절할 수 있는 재배기술을 필요로 한다. 지금까지 와송의 개화조절을 위한 연구에는 주로 일장을 이용한 연구가 대부분이었다. 와송의 추대 기장일처리에 의해 화서 신장과 소화 개화가 지연되었고(Kang et al. 1995), 야간에 2시간의 암기중단 처리는 와송의 개화를 억제시켰다(Kang et al.1997). 또한 Jeon et al.(2007)은 와송이 추대한 후 화서를 제거하여 개화를 억제시키기도 하였다.
한편, Gibberellin(GA)은 식물의 생장과 발달을 조절하는 식물 호르몬으로, 식물의 초장 신장을 촉진하고 일부 식물에서는 개화를 촉진하는 것으로 알려져 있다. 스타티스에 GA를 처리했을 때 저온대체효과가 있어 추대와 개화가 유도되는 등(Chin et al. 2009), 여러 작물에서 외부 GA 처리 시 개화가 촉진되었다는 보고들이 있다(Pradeepkumar et al. 2020;Reid and Howell 1995;Wilson and Key 2001). 그러므로 GA처리에 의해 와송의 개화를 촉진하여 개화시기를 조절할 수 있다면, 와송 및 바위솔을 재배하는 농가에게는 실질적인 도움이 될 수 있을 것이다. 다육식물의 하나인 칼랑코에에 GA를 처리했을 때 개화가 촉진되고 꽃 수도 증가되었다는 보고가 있지만(Livia et al. 2018), 바위솔 식물에서 GA의 휴면 및 개화에 미치는 영향에 대한 연구는 없는 실정이다.
우리나라에 자생하고 있는 바위솔에는 와송 외에도 다양한 종류가 있다. Oh(1985)는 바위솔, 연화바위솔, 난쟁이바위솔 등 총 8종으로 분류하였고, Lee et al.(2001)은 가지바위솔, 진주바위솔, 포천바위솔을 포함하여 11종으로 분류하였다. 최근에는 한국 자생 8개의 바위솔속 식물들의 엽록체 게놈을 분석하여 식물들 간의 유연관계를 분석하기도 하였다(Lee et al. 2022). 식물들의 GA에 대한 반응은 종과 유전적인 근원관계에 따라 다양하게 나타날 수 있다.
따라서 본 연구에서는 4종의 바위솔속 식물을 이용하여 GA3 처리가 휴면과 추대 및 소화의 개화에 어떤 영향을 미치는지를 알아보기 위해 본 실험을 수행하였다.
재료 및 방법
실험재료
본 실험을 위하여 자생바위솔인 와송(Orostachys japonica A. Berger), 영동바위솔(O. japonica collected from Youngdong), 제주연화바위솔(O. iwarenge from Jeju), 가지바위솔(O. ramosa) 4종을 이용하였다. 이 바위솔들은 실험 수행 전년도 봄에 파종 상에 파종하여, 6월에 마사:유비상토(바이오플러스, (주)참그 로):강모래(3:1:1, v/v/v) 배합토를 충진한 플라스틱 포트(직경 8cm)에 정식하였다. 이 식물들은 경상국립대학교 칠암캠퍼스에 위치한 무가온 플라스틱하우스에서 재배관리하였다. 수분관리는 2-3일 간격으로 살수관수해주었으며, 비료는 1-2개월에 한번 하이포넥스 생장용 액비(N-P-K=20-20-20)를 1,000배액으로 희석하여 공급하였다. 바위솔 식물들은 봄부터 여름까지 영양생장을 왕성히 하였고, 가을에는 휴면에 들어갔다가 이듬해 봄(실험 수행년도)에 휴면이 타파되고 영양생장을 시작하였다. 7월 17일 영양생장단계인 바위솔들만 균일하게 선발하여, 각 처리당 10폿트씩 식물체를 난괴법으로 배치하였다.
GA 처리 및 일장 관리
GA3 처리는 7월 17일과 30일, 2회에 걸쳐 Gibberellic acid (GA3)를 50, 100, 200mg·L-1의 농도로 식물체 전체에 스프레이로 처리하였으며, 아래로 흐를 정도로 식물체 전체에 충분히 분무처리하였다. 무처리구는 GA3 용액 대신 동일한 량의 순수한 물로만 스프레이처리 하였다. 대조구는 플라스틱온실안에서 어떤 처리도 하지 않고 자연조건에서 재배관리하였다. GA3 처리에 의한 개화반응을 조사하기 위해, GA3 처리구는 저녁 6시부터 자정까지 백열등을 이용하여, 일장연장을 해줌으로써 단일효과를 제거하였다. 플라스틱온실 안에는 온습도 데이터 로그를 설치하여 실험기간 동안의 플라스틱온실내 온습도를 측정하였으며 그 결과를 Fig. 1에 나타내었다.
데이터 수집 및 통계처리
GA3 처리 후 2~3일 간격으로 휴면유무, 추대 및 개화 상태를 관찰하였다. 바위솔의 휴면은 식물체 중앙부 잎들이 안쪽으로 둥글게 뭉치는 것을, 휴면 타파는 둥글게 뭉쳐있던 잎들이 다시 바깥쪽으로 펼쳐지기 시작하는 것을 기준으로 하였고, 추대시작은 중앙 부분의 작은 소화엽들이 모여서 위로 솟아오르기 시작 한 때를, 그리고 화서신장은 화서가 길게 위로 자라는 것을 기준으로 판단하였다. 개화는 화경에 있는 소화들이 하얀 꽃을 피우기 시작하는 것을 기준으로 판단하였다. 데이터는 실험개시 후 부터 조사항목이 관찰된 기간을 수집하여 10개 개체를 평균한 값을 그래프에 나타내었다. 데이터들은 SPSS 프로그램(SPSS 22.0 Statistic, SPSS Inc, USA)을 통해 ANOVA분석을 수행하였고, 던컨다중검정에 의해 P < 0.05 유의수준에서 처리 간 유의성을 검정하였으며, standard error 값을 바로 그래프에 표시하였다.
결 과
바위솔 식물에 GA3 처리 후 와송과 영동바위솔에서는 실험 개시 후 빠르면 10일에서 30일 사이에 모든 식물체에서 휴면이 관찰되었다. 와송의 경우 무처리구에서 30일째부터 휴면이 시작된 반면 GA3 처리구에서는 5일~10일째 사이에 휴면이 시작되었으며, 처리내 모든 식물들이 휴면에 들어간 기간은 대조구와 무처리구(GA 0mg·L-1)에서는 50~64일이 소요되었으나 GA처리구에서는 6~18일밖에 걸리지 않아(Fig. 2, 3), GA3 처리가 와송의 휴면을 촉진시킨 것으로 관찰되었다. 영동바위솔의 경우에도 대조구와 처리구 모든 식물에서 휴면이 시작되었다가 타파되었는데, 한 처리구내의 모든 식물체가 휴면에 들어가는 기간이 대조구 40일에 비해 GA3 처리구에서는 10일 전후로 30일이나 단축된 것을 알 수 있다(Fig. 4, 5). 휴면이 시작되었던 모든 식물에서 휴면타파가 이루어지는 것이 관찰되었는데, 와송의 경우 대조구와 무처리구에서는 실험 개시 약 76일째에, GA3 100과 200mg·L-1 처리에서는 16~20일째에 휴면타파가 관찰되기 시작하여 GA3 처리에 의한 휴면타파 효과가 인정되었다 (Fig. 2, 3). 영동바위솔에서도 휴면타파가 대조구와 무처리구에서는 약 54일째에, GA3 처리구에서는 약 20일 전후에 시작하여 GA3에 의한 휴면타파 효과가 뚜렷이 관찰되었다(Fig. 4, 5). 와송과 영동바위솔의 실험 개시 80일째 사진을 보면 대조구와 무처리구는 중앙부가 휴면 중이나 GA3 처리구에서는 휴면이 타파되어 잎들이 잘 자라고 있는 모습을 볼 수 있다(Fig. 3, 5). 하지만 어떤 실험구에서도 추대와 화서신장에 이은 개화반응은 보이지 않았다.
한편, 본 실험에 이용되었던 가지바위솔과 제주연화바위솔의 GA3 처리에 대한 반응은 와송이나 영동바위솔과는 크게 다르게 나타났다. 즉, 가지바위솔과 제주연화바위솔에서는 휴면 현상이 전혀 나타나지 않은 반면, 추대가 이루어지고 화서가 신장되는 모습을 볼 수 있었다(Fig. 6, 7, 8, 9). 가지바위솔의 경우, 모든 처리구에서 추대개시가 관찰되었으며, 무처리구와 GA3 처리구에서 대조구에 비해 유의하게 지연된 것으로 나타났는데 (Fig. 6), 이는 대조구는 자연일장으로 짧아지는 것에 비해 처리구는 일장이 16시간으로 길었던 때문인 것으로 보인다. 화서신장은 실험개시 약 70일째부터 시작되었으나 소화의 개화는 실험 종료일까지도 관찰되지 않아, GA3 처리에 의한 개화촉진 효과는 보이지 않았다. 단, GA3 처리에 의해 줄기 신장이 촉진되어 다른 실험구 식물체보다 초장이 훨씬 신장된 것을 관찰할 수 있었다(Fig. 7). 이러한 경향은 제주연화바위솔에서도 비슷하게 관찰되었으며, 추대는 모든 실험구에서 30~40일 사이에 비슷하게 시작되었으나, 화서신장은 대조구에 비해 GA3 처리구에서 유의하게 빨리 시작되었다(Fig. 8). 실험 종료 시(실험 개시 80일)에 관찰한 제주연화바위솔은 대조구와 무처리구에서 초장이나 화서가 짧게 유지되었고, GA3 처리구에서는 GA3 농도가 높아질수록 줄기 길이나 화서가 길어지는 것을 확인할 수 있었다(Fig. 9).
고 찰
일반적으로 휴면타파나 개화 촉진을 위해 GA가 널리 사용되는 경우가 많다. 휴면중인 감자에 GA3를 1~50mg⋅L-1 처리함으로써 감자의 덩이줄기 휴면이 타파되었고, 휴면중인 무늬둥글레에 GA3 400mg⋅L-1 처리시 100%의 높은 휴면타파율을 보였다(Rhie et al. 2014). 난초과 식물인 Paphiopedilum callosum에서는 GA₃처리가 개화 유도 및 화초 기부 형성 기간을 단축시킨 것으로 확인되었다(Yin et al. 2022). 스타티스에도 GA를 처리했을 때 저온대체효과가 있어, 추대와 개화가 유도되었(Chin 2009)고, 로제트형의 단일식물에 GA3 처리했을 때 도개화를 유도할 수 있었다(Taiz and Zeiger 1991)는 등의 선행연구를 비룻하여 많은 식물에서 GA가 개화를 촉진하는 효과가 있음을 알 수 있다(Pradeepkumar et al. 2020). 그러나 본 연구에서의 바위솔 식물들에서는 GA3에 의한 개화 촉진 효과는 보이지 않았다. 본 실험에서 관찰된 특이한 현상은 GA3 를 처리한 와송과 영동바위솔에서 휴면이 시작되었다가 서서히 휴면이 풀렸다는 점이다. 많은 바위솔들은 1년생일 때는 가을에 휴면에 들어가지만, 2년생의 경우는 8월에 화아분화가 이루어지고 9월~10월에 개화한다. 하지만 본 실험에 사용된 와송과 영동바위솔은 2년생이었음에도 불구하고 GA3 처리 후 곧 휴면이 시작되었다가 다시 휴면이 타파되는 것을 관찰할 수 있었다. GA 처리에 의해 휴면이 유기되는 현상은 드물기는 하지만, 피타야(Hylocereus polyrhizus)에서 GA 처리에 의해 눈의 휴면이 유도되었다는 보고(Shah et al. 2025)가 있어 와송과 영동바위 솔도 비슷한 현상으로 생각해 볼 수 있다. 하지만 대조구에서도 개화반응이 보이지 않고 휴면 현상이 나타난 것은 현재로서는 해석하는데 어려움이 있다. Jeong(2016)도 플라스틱온실에서 재배관리하고 있는 바위솔들 중에 2년생임에도 불구하고 개화하지 않고 휴면에 들어가는 경우를 관찰하였다고 하였고, Jeong et al.(2024)은 실험을 위해 와송을 식물 생장상으로 옮기는 것만으로도 휴면이 유기되어 바위솔 식물들이 환경에 매우 민감하게 반응하는 것 같다고 고찰하였다. 본 실험에서도 와송과 영동바위솔에서 휴면이 시작된 것은 바위솔 식물들이 환경 변화에 매우 민감하기 때문인 것으로 추측되나 정확한 기작을 설명하기 위해서는 추가적인 실험이 필요하다고 생각된다.
같은 바위솔이지만, 가지바위솔과 제주연화바위솔에서는 휴면 반응이 전혀 나타나지 않았는데, 이는 종간 유전적 차이로 여겨진다. 제주연화바위솔은 자생지인 제주도가 기후적으로 아열대지역이기 때문에 휴면 기작이 필요 없었던 것으로 보이며 (Baskin and Baskin 2014), 가지바위솔은 자생지가 경상도와 전라남도 바닷가 암벽이며, 유전적으로는 제주연화바위솔과도 매우 가까운 유연관계를 가지고 있기 때문인 것으로(Lee et al. 2022) 판단된다.
이러한 결과를 종합하면, 2년생 바위솔 식물들에 GA3를 처리했을 때, 와송과 영동바위솔은 무처리구를 포함한 모든 처리구에서 휴면이 유도되었다가 휴면이 타파되었는데, 이때 GA3는 휴면 타파를 촉진시킨 것으로 나타났다. 그러나 개화를 유도하는 효과는 보이지 않았다. 가지바위솔과 제주연화바위솔은 휴면이 보이지 않고 추대에 이어 화서신장을 볼 수 있었으며, 제주연 화바위솔의 경우 GA3 처리와 16시간 일장에 의해 추대가 빨리 완성되고 화서신장도 촉진되었으나 개화를 촉진하는 효과는 보이지 않았다.
