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수국속(Hydrangea L.) 식물은 다양한 관상 형질과 높은 시장성을 바탕으로 전 세계적으로 중요한 화훼 작물로 이용되고 있으며, 19세기부터 약 100년 동안 종내 교잡을 중심으로 육종이 이루어져 왔다(USTPO 1978). 그러나 기후 변화와 재배 환경의 다양화에 따라 저온 적응성, 생육 안정성, 개화 특성과 같은 새로운 육종 목표가 요구되면서, 종간 교잡을 포함한 보다 확장된 육종 접근에 대한 관심이 증가하고 있다. 수국속 식물의 종간 교잡은 낮은 실생 확보율과 예측하기 어려운 결과로 인해 제한적으로 활용되어 왔으며, 이는 수국속 식물 교배가 단순한 기술적 문제가 아니라 생식 생리와 발달 과정 전반을 함께 고려해야 하는 대상임을 시사한다(Cai et al. 2015;Jones and Reed 2006;Kudo and Niimi 1999;Feng et al. 2024). 이러한 배경에서 수국속 식물 교배와 육종에 관한 기존 연구를 정리하고, 교배 결과와 육종 성과를 해석하기위한 종합적 고찰이 요구된다. 이에, 수국속 식물 육종을 대상으로 종내·종간 교잡의 교배 친화성, 수정 전·후 장벽, 그리고 배주 배양을 중심으로 한 이론적 개념과 종간 교배 극복 전략을 보고된 연구를 기반으로 정리하고자 한다. 아울러 국가별 수국 품종 등록 현황을 통해, 이러한 이론과 기술이 실제 육종 현장과 제도적 기록으로 어떻게 반영되어 왔는지를 개괄적으로 살펴보고자 한다.

본 리뷰는 수국 육종 연구의 현황과 품종 개발 동향을 종합적으로 정리하고, 향후 육종 전략 수립과 연구 방향 설정을 위한 시사점을 제시하고자 한다.

시장 규모와 주요 종의 육종학적 가치

수국속(Hydrangea spp.) 식물은 수국과(Hydrangeaceae)에 속하는 낙엽성 관목으로, 대형 화서와 다양한 화색을 특징으로 하는 대표적인 관상수종이다. 절화, 분화, 조경수 등 활용 범위가 넓어 전 세계 화훼 산업에서 차지하는 비중이 크며, 특히 미국 관목 시장에서 매출의 13.5%를 차지하며, 이는 약 1,200억 원 규모의 관목 시장내 안정적인 수요를 유지하고 있다. 네덜란드를 중심으로 한 유럽 화훼 유통 시장에서도 수국속 식물은 절화 및 분화 품목 모두에서 상위 10위안에 드는 주요 거래 대상에 해당하며, 이러한 흐름은 최근 국내 화훼 시장에서도 유사하게 나타나 약 10억원 규모의 절화 유통이 관찰되고 있다(aT, 2022;Owen et al. 2016; Royal Flora Holland 2015).

분류학적으로 수국속은 연구자에 따라 약 20여 종에서 70여 종 이상으로 보고되며(McClintock 1957;Reed and Alexander 2015), 북아메리카와 동아시아 지역을 중심으로 광범위하게 분포한다. 그러나 실제 원예 산업과 육종 연구에서 활용되는 종은 제한적이며, 각 종은 생육 습성, 개화 특성, 환경 적응성 측면에서 뚜렷한 차이를 나타낸다. 이러한 종별 특성 차이는 수국속 식물의 재배 지역 설정뿐만 아니라 육종 전략 수립에 있어서도 핵심적인 기준이 된다. 주요 수국 종들의 원예적 및 육종적 특성을 종합적으로 비교하기 위해, 화형, 화색, 잎 형태, USDA 내한성 구역과 함께 개화 습성 및 재개화성 여부를 (Table 1)에 정리하였다. 이 비교는 종별 재배 적응성과 육종 전략 차이를 이해하는 데 기초 자료로 활용될 수 있다.

일본이 원산지인 큰잎수국(Big leaf Hydrangea)으로 불리는 수국(H. macrophylla)은 전 세계적으로 가장 널리 재배되는 종으로(Royal Botanic Garden, Kew n.d.-a), 원형(mophead)과 편평형(lacecap) 화서를 형성하며 토양 pH(알루미늄 이온의 가용성)에 따라 화색이 변화하는 특징을 지닌다(Table 1). 다양한 화색(흰색계열, 분홍색 계열, 보라색 계열, 푸른색 계열 등)과 화형(원형, 편평형, 겹 꽃받침 등), 풍부한 품종군을 보유하고 있어 관상적 가치와 시장 선호도가 매우 높고 최근에는 연속 개화성을 발달시킨 품종군이 개발되고 있다. 일반적인 수국(H. macrophylla) 품종에서는 화아분화가 주로 늦여름과 가을에 이루어지고 이듬해 봄·여름에 개화하는 패턴이 알려져 있으며, 이러한 전통적 개화생리 모델은 전년도에 유도된 꽃눈의 월동을 전제로 한다(Kitamura et al. 2020;Orozco-Obando et al. 2005). 반면 재개화 또는 연속개화를 발달시킨 품종에서는 이러한 전년도 화아분화 경로에 더하여 생육기 중(봄~초여름) 신초에서 추가 화아분화가 가능하여 한 생육기 내 재개화 또는 연속개화 양상이 나타날 수 있다(Harraß et al. 2023). 그러나 추가 개화의 개화량, 꽃 크기, 개화 균일성은 품종 간 변이가 크며, 관련 연구가 미비하여 품종 및 재배환경 조건을 함께 고려하여 해석해야 한다(Orozco-Obando et al. 2005). 더불어, 대부분의 품종이 전년도 가지에서 꽃눈을 형성하는 특성을 지니고 있어, 동계 저온에 의해 꽃눈이 손상될 경우 이듬해 개화가 불안정해지는 문제가 빈번히 발생한다(Montgomery 2017). 이로 인해 실제 안정적 개화 가능 지역은 식물체 생존 가능 범위보다 더 제한되는 경향을 보인다.

한국과 일본이 원산지인 산수국(H. serrata)은 수국(H. macrophylla)과 형태적으로 유사하나(Royal Botanic Garden, Kew n.d.-b), 상대적으로 소형의 화서와 비교적 더 강한 내한성을 지닌 종으로 평가된다. 국내 자생 분포와 더불어 국내 중부지방에서도 정원소재로써 안정적인 개화가 관찰된 사례가 있으며 정원 식재 및 분화용으로 활용 가능성이 높아 최근에는 두 종 간의 유연관계를 활용한 육종 소재로서의 가치도 주목받고 있다. 다만 산수국 역시 전년도 가지 개화형이라는 점에서 저온 환경에서의 개화 안정성에는 여전히 한계를 지닌다.

육종적 관점에서, 수국(H. macrophylla)과 산수국(H. serrata)은 관상적 다양성 측면에서는 매우 우수하나, 저온 내성과 관리의 용이성(병해충, 전정 등)이 상대적으로 낮아 종간 교잡이나 대규모 품종 선발 과정에서 기술적 제약이 큰 종군으로 분류된다.

나무수국(H. paniculata)과 미국수국(H. arborescens)은 모두 당년지에서 꽃눈이 분화 및 개화하는 특성을 지니며, 이러한 생리적 특성으로 인해 저온 환경에서도 비교적 안정적인 개화를 보인다. 중국 중·남부, 일본 및 대만이 원산지인 나무수국은 기본적으로 백색의 원추형 화서를 형성하며(Royal Botanic Garden, Kew n.d.-c), 품종에 따라 노화시 꽃받침의 붉은색 발현 정도에 차이가 있다(Montgomery 2017;Reed 2004). 강한 내한성과 재배 용이성을 동시에 갖추고 있어 북미 및 유럽 조경 시장에서 활용도가 지속적으로 증가하고 있다. 특히 전정 관리에 따른 개화 조절이 가능하다는 점은 분화 및 조경용 품종개발에 있어 큰 장점으로 작용한다.

북미가 원산인 미국수국(H. arborescens)은 꽃받침 색이 흰색, 자주색, 라임색인 둥근 대형 화서를 형성하며(Royal Botanic Garden, Kew n.d.-d), 신초 개화 특성으로 인해 매년 안정적인 개화를 기대할 수 있다(Dirr 1998;Cai et al. 2015). 이로 인해 재배 관리가 상대적으로 용이하나, 한국의 장마철 근권부의 지속적인 물고임 환경에 취약하여 지상부가 고사하는 점이 있다. 그럼에도 화려하고 강한 저온 내성을 바탕으로 최근에는 화서 크기와 색상을 개선한 품종들이 육성되어 상업적 활용 가능성이 확대되고 있다.

이들 두 종은 한국의 여름철 고온에 적색 발현이 되지 않는 등의 관상학적 한계가 있지만 내한성, 생육 안정성, 생식적 특성 측면에서 육종 소재로서의 활용 가치가 매우 높으며, 특히 종간 교잡이나 배양 기술과의 병행을 통해 새로운 품종 개발 가능성이 크다는 점에서 주목된다.

미국 남동부 원산인 떡갈잎수국(H. quercifolia)은 깊게 갈라진 잎 형태와 가을철 단풍, 수피 탈각 등 사계절 관상 요소를 지닌 종으로(Royal Botanic Garden, Kew n.d.-e), 정원용 식재 가치가 매우 높다(Reed 2004). 화서는 원추형이며 비교적 단정한 색조를 나타내지만, 몇 품종에서는 꽃받침 잎이 겹인 경우가 있거나 붉은색이 관상되는 경우가 있고 잎과 수형이 제공하는 경관적 가치로 인해 조경수로서의 활용성이 크다.

이 외에도 한국 남부와 일본이 원산지로 향기가 진하고 흰색 또는 주홍색 꽃받침 잎의 편평형 화서를 갖고 심장형 잎을 관상하는 덩굴성의 등수국(H. anomala subsp. petiolaris)(Royal Botanic Garden, Kew n.d.-f), 히말라야, 중국, 인도차이나, 대만이 원산지인 보라색의 편평형 화서를 형성하는 거친잎 수국이라고 불리는 아스페라수국(H. aspera) 등은 특정 환경이나 육종 목적에 따라 제한적으로 활용되고 있으나(Royal Botanic Garden, Kew n.d.-g), 독특한 형질을 보유한 유전자원으로서 잠재적 가치를 지닌다(John and Reed 2006; Montgomery 2017).

수국속 식물 재배 가능 지역을 논의할 때 흔히 USDA 내한성 구역(zone)이 기준으로 활용되지만, 실제 원예 및 육종 현장에서는 단순한 식물체 생존 여부보다 꽃눈의 생존 여부가 개화 안정성을 결정하는 핵심 요인으로 작용한다. 전년도 가지 개화형 종들은 식물체 자체는 생존하더라도 꽃눈 손상으로 인해 개화 실패가 발생할 수 있는 반면, 당년지 개화형 종은 상대적으로 넓은 지역에서 안정적인 개화가 가능하다. 이러한 차이는 종별 재배 전략과 육종 방향 설정에 있어 매우 중요한 기준이 된다(Box 1).

본 연구에서는 문헌 자료와 육종 현장 경험을 종합하여, 주요 수국 종들의 원예·육종적 특성을 저온 내성, 환경 적응성, 병해 저항성, 개화 안정성, 재배 용이성, 관상적 다양성의 여섯 항목으로 구분하고 이를 반정량적으로 평가하였다. 이러한 비교 결과는 레이더 차트로 제시하여, 각 종이 지니는 상대적 장점과 한계를 직관적으로 이해할 수 있도록 하였다(Fig. 1). Fig. 1은 종별 특성의 절대적 우열을 제시하기보다 육종 및 재배 의사결정 관점에서 상대적 강점과 약점을 직관적으로 파악할 수 있도록 하였다.

주요 수국 종들의 원예 및 육종적 특성을 종합적으로 비교하기 위해, Fig. 1에서는 여섯 개의 핵심 평가 항목을 설정하고 이를 레이더 차트로 시각화하였다. 해당 항목은 수국 재배 및 품종 개발 과정에서 실질적으로 중요한 요소로 인식되는 저온 내성, 환경 적응성, 병해 저항성, 개화 안정성, 재배 용이성, 관상적 다양성을 포함한다. 저온 내성은 USDA zone을 기준으로 7개 종간 상대 평가하였고 환경 적응성은 고온, 저온 및 수분 환경에 대한 내성 등을 고려하였으며, 병해 저항성은 주요 병해충이 생육에 미치는 심각성 및 문헌 보고 빈도를 중심으로 상대 평가하였다. 개화 안정성은 개화 기간, 재개화성, 꽃눈 고사 위험도를 평가하였고 재배 용이성은 가지치기, 비료 요구도 등을 고려하였으며, 관상적 다양성은 종별 품종의 수, 관상 가능한 형질의 수(화형, 꽃색, 꽃 종류, 잎 모양 등)를 상대 평가하였다. 본 연구에서 제시한 점수는 절대적 수치가 아닌 상대적 비교를 위한 지표로 설정되었으며, 통계적 검정을 전제로 한 정량 분석이 아닌 기존 연구 결과와 현장 경험을 교육적·개념적으로 종합하여 제시한 것으로, 수국 육종 특성에 대한 이해를 돕기 위한 해석적 도구로 활용하고자 한다.

수국속 식물 육종에서는 특정 종의 단일 장점을 극대화하기보다는 목표 시장과 재배 환경을 고려하여 종별 특성을 선택적으로 활용하는 전략적 접근이 요구된다. 이와 같은 종별 특성 분석은 수국속 식물 육종에서 단순한 관상학적 가치뿐만 아니라, 재배 안정성과 생식적 특성을 동시에 고려한 전략 수립의 필요성을 시사한다.

종내･외 교잡과 교배 친화성

육종에서 종내·종간 교잡의 의의

수국속 식물은 19-20세기 초부터 원예가들이 교잡을 시도해 왔지만, 기록은 학술지보다 원예 잡지, 품종 카탈로그 형식으로 남아 최초를 특정하기는 어렵다. 현대적 의미의 육종 연구는 20세기 중반 이후 학술 논문에서 본격적으로 축적되었으며, 초 기에는 주로 종내 교잡에 기반한 품종 개발이 중심을 이루었다. 종내 교잡은 화색과 화형 등 관상 형질을 비교적 안정적으로 조합·고정할 수 있어(Haworth-Booth 1984; van Gelderen and van Gelderen 2004), 실무 육종에서 우선적으로 선택되 기 쉬운 접근이었다. 품종 출원 기록을 기준으로 보면, 종내 교 잡 기반 품종은 1937년부터, 종간 교잡 기반 품종은 2007년부 터 기록이 확인된다(Table 3). 이를 바탕으로 수국속 식물 종내 교잡은 약 100년, 종간 교잡은 약 20년 전 품종 개발 시작이 확인된다. 종내 교잡은 반복적인 형질 조합을 통해 빠른 개량이 가능하지만, 장기적으로는 유전적 다양성의 제약이 발생할 수 있으며, 최근에는 내한성, 환경 적응성, 생식 안정성과 같은 재 배 관련 형질의 개선 요구가 확대되면서 종간교잡 전략의 필요 성이 함께 부각된 것으로 보인다.

이러한 배경에서 종간 교잡은 수국속 식물 육종의 유전적 기 반을 확장할 수 있는 대안적 전략으로 주목받고 있다. 하지만, 종간 교잡은 종 특이 형질을 도입할 수 있는 잠재력을 지니지만, 동시에 낮은 성공률과 예측하기 어려운 결과라는 한계를 수반한 다(Jones and Reed 2006;Kudo and Niimi 1999;Kudo et al. 2002;Reed et al. 2001;Reed 2004). 따라서 수국속 식물 육종에서 종내·종간 교잡은 상호 배타적인 전략이 아니라, 목표 형질과 이용 종에 따라 단계적으로 조합 및 활용되어야 할 보완적 접근으로 이해할 필요가 있다.

종내 교잡의 특징과 한계

수국속 식물 종내 교잡은 종자 형성과 실생 확보가 비교적 용이하여, 품종 개발 과정에서 가장 기본적인 육종 수단으로 활용되어 왔다. 특히 수국(H. macrophylla)를 중심으로 다양한 화색과 화형을 지닌 품종군이 육성되었으며, 상업적 품종 개발에 있어 실질적인 성과를 축적해 왔다(Alexander 2017;Owen et al. 2016). 그러나 종내 교잡이라 하더라도 결실과 실생 획득 효율은 품종 및 유전형에 따라 크게 달라질 수 있으며, 자가수분 혼입을 최소화하기 위해 약 제거(제웅) 등 교배 처리가 촉구되는 경우가 있다(Reed 2000). 다만 제웅 과정은 작업 숙련도와 시 기(주두 수용성 등)에 따라 효율이 좌우될 수 있고, 경우에 따라 주두 손상으로 인한 교배 효율 저하 가능성도 고려해야 한다.

또한 수국(H. macrophylla) 품종군에서는 배수성이 2X, 3X, 4X, 나아가 이수성까지 다양하게 공존하며, 3X에서도 부분 가임 성이 확인되어 교배 조합에 따라 종자 생산성과 후대 특성이 달라질 수 있다(Tränkner et al. 2020). 더불어 겹꽃(꽃받침)과 같은 고부가 관상 형질은 열성 유전으로 보고되며, 일부 계통에서 수술 기능 저하와 함께 암술 가임도 감소가 동반될 수 있어 육종 재료로서 활용성이 제한될 수 있다(Nashima et al. 2021).

따라서 종내 교잡은 관상 형질의 미세 조절과 고도화에는 효 율적이지만 이에만 의존할 경우, 동일한 유전자 풀 내에서 형질 이 반복적으로 조합되면서 내환경성･내한성･병 저항성과 같은 형질의 개선이 제한될 수 있다. 이러한 한계는 종내 교잡이 관상 형질의 고도화를 넘어 재배 안정성 및 신규 적응 형질 도입을 위해서는 보완할 추가적인 육종 전략이 필요하다

종간 교잡 시도와 전반적 성공 양상

수국속 식물 종간 교잡은 1999년 일본에서 최초 보고된 이후 다양한 조합에서 시도되어 왔으나, 전반적으로 낮은 실생 확보 율과 더불어 확보된 교잡체는 상업적인 이용 가능성 낮았다 (Jones and Reed 2006;Kudo et al. 2002;Kudo and Niimi 1999;Reed et al. 2001;Reed 2004). 획득된 대부분의 종간 교잡체는 모본 편향이 관찰되는 경우가 많지만, 중간형 또는 부모와 상이한 형태도 보고된다(Bak and Han 2022; Kudo et al. 2008).

일부 조합에서는 단순한 저효율 교배에 그치지 않고, 목표 형질 도입의 가능성을 보여주었다. H. scandens ssp. chinensis × H. macrophylla 잡종은 부모 중간형 형태를 보이면서도 늘푸 른 잎과 겨울 개화, 강한 생육을 나타내 원예적 이용 가능성이 보고된 바 있다(Kudo et al. 2008). 반면, 내한성 등 재배 안정 성 형질 도입을 위해 미국수국(H. arborescens)이 반복적으로 활용되어 왔으나, 실생 획득으로 이어지지 않는 등 획득 효율이 제한적임이 보고되었다(Kudo and Niimi 1999). 자방 비대나 착과와 같은 외형적 반응이 관찰되지만 성숙 종자 형성으로 이 어지지 않는 사례가 반복적으로 나타난 사례 중 하나다. 이러한 결과는 수국 종간 교잡의 실패가 단순한 수분 실패가 아니라, 수정 과정 이후 단계에서 발생하는 생식적 제한과 깊이 연관되 어 있음을 여러 연구를 통해 알 수 있다(Bak and Han 2023;Cai et al. 2015;Jones and Reed 2006;Kudo et al. 2008;Reed 2000b;Reed et al. 2001, 2008; van Gelderen and van Gelderen 2004). 이와 더불어, 동일한 종 조합일지라도 교배 방향(동일 종을 종자친 또는 화분친으로 사용)이나 유전형 에 따라 결과가 달라지는 경우가 많아, 수국 종간 교잡의 성패를 일률적으로 설명하기는 어렵다(Bak and Han 2024). 이러한 종간 교잡 결과를 일관되게 비교·해석할 수 있는 공통 기준 또는 관련 연구가 진행될 필요가 있다.

교배 친화성의 개념과 유형

수국속 식물 종내·종간 교잡의 성패는 단순한 화분 발아율 이나 착과 여부만으로 설명되기 어렵고, 교배 친화성(cross compatibility)으로 해석할 필요가 있다. 교배 친화성은 종 또 는 계통 간 교배에서 수정, 종자 형성, 그리고 실생 확보에 이르 기까지의 과정이 얼마나 안정적으로 진행되는가를 포괄적으로 설명하는 것으로, 수국속 식물에서는 종간 교잡 과정에서 수정 전·후 장벽이 복합적으로 작용하여 교배 실패가 발생하는 것으 로 정리되어 왔다(Bak and Han 2024;Reed 2000a).

Bak and Han(2024)은 수국속(Hydrangea L.) 7개의 원예 종을 이용하여 49개 교배 조합의 교배를 수행한 결과, 13개의 종내･외 교잡 조합에서 실생 확보가 가능하였음을 보고하여, 수국속 식물 종간 교잡에서 착과반응과 실생 확보 사이에 뚜렷 한 간극이 존재할 수 있음을 시사하였다. 특히 주목되는 현상 및 개념은 일방적 불친화성(unilateral incompatibility, UI) 으로, 동일한 종 조합이라 하더라도 교배의 방향(즉 모본과 부본 을 교환하였을 경우)에 따라 교배 결과가 현저히 달라지는 현상 이다. 실제로 수국속 식물에서는 수국(H. macrophylla)을 모본 으로 사용했을 때 종자 형성이 상대적으로 가능하였으나, 반대 방향의 교배에서는 종자 형성이 거의 관찰되지 않는 등, 교배 방향 성에 따른 뚜렷한 차이가 보고되어 왔다(Bak and Han 2024). 다양한 종간 교배 조합을 누적하여 분석한 결과에서도, 수국 × 나무수국(H. macrophylla × H. paniculata) 조합에서는 UI 가 명확하게 관찰되었으며, 이 과정에서 수국(H. macrophylla) 의 화분이 몇 다른 종의 주두에서 강한 불친화 반응을 보였을 가능성이 보인다.

이러한 UI 현상은 종종 자가불화합성(self-incompatibility, SI) 체계와 연동되어 설명되어 왔다(Murfett et al. 1996; de Nettancourt 2001). 일부 식물군에서는 ‘SI × SC 규칙(SI × SC rule)’로 요약되는 교배 패턴이 보고되어 있으며, 이는 자가불화합 성(SI) 계통을 모본으로 하고 자가화합성(self-compatibility, SC) 계통의 화분을 이용할 경우 교잡 과정에서 불친화 반응이 나타 나는 경향이 있음을 설명한다. 즉, UI는 교배 방향성의 문제이 자, 동시에 각 종 또는 계통이 지닌 생식 체계의 차이가 교배 결과로 표출된 현상으로 이해할 수 있다.

그러나 이러한 규칙은 수국속 식물 교배 친화성을 설명하는 보편적이거나 기본적인 이론이라기보다는 적용될 수 있는 하나 의 이론적 설명으로 이해하는 것이 타당하다. 실제로, 나무수국 (H. paniculata)과 떡갈잎수국(H. quercifolia)에서는 배우체 자 가 불화합성(gametophytic self-incompatibility, GSI)이 존 재하는 것으로 보고되었으나, 동시에 소량의 자가수분 종자 형성 이 관찰되어 위자가화합성(pseudo-self compatibility, PSC) 이 함께 보고되었다(Reed 2004). 이는 수국속 식물에서 자가불 화합성이 ‘절대적 차단 기작’이 아니라, 조건에 따라 부분적으로 완화될 수 있는 유연한 체계임을 시사하며, 이러한 특성이 종간 교잡에서 교배 친화성의 변동성을 유발하는 요인으로 작용할 가능성을 보여준다.

이와 같이 SI, GSI, PSC와 같은 생식 체계의 차이는 UI 현상 과 결합되어 수국속 식물 종간 교잡 결과를 더욱 복합적으로 만든다. 실제로 UI와 SI의 관계는 수국속 식물 종간 교잡 결과를 해석하는 데 중요한 요소로 작용해 왔으며(Bak et al. 2021; Bak and Han 2025), 교배 친화성은 단순한 종 간 유전적 거리 뿐 아니라 생식 생리적 체계의 상호작용에 의해 결정된다. 최근 에는 이러한 교배 친화성이 생식 생리적 특성과 형태적 형질과 도 연관될 가능성이 제시되고 있다(Bak et al. 2021). 예를 들어 수국(H. macrophylla)에서 원형(mophead) 화서에서는 SI가 보고된 반면, 편평형(lacecap) 화서에서는 상대적으로 SC 반응 이 보고되었다는 결과를 바탕으로, 화서 형태와 교배 친화성 간 의 연관성이 논의되어 왔다. 이러한 관점에서 편평형(lacecap) 화서를 지닌 산수국(H. serrata)의 화분이 일부 종간 교잡에서 비교적 유리하게 작용할 수 있다는 해석도 제시되었다.

종합하면, 수국속 식물 종간 교잡의 성패는 단일 요인에 의해 결정되기보다는, ‘유전적 거리(근연/원연), 교배 방향(모본 선 택), 생식 형질(SI/SC), 그리고 형태적 형질(화서형)’이 상호작 용한 결과로 이해하는 것이 타당하다. 이러한 다요인적 관점은 향후 수국속 식물 교배 조합을 설계하고 교잡 결과를 예측하는 데 있어, 보다 체계적인 해석을 제공할 것으로 판단된다.

종간 교잡에서의 수정 전･후 장벽

수국속 식물 종내·종간 교잡에서 관찰되는 실패 양상은 교배 친화성의 문제로, 상위 개념인 생식적 장벽(reproductive barriers)으로 설명할 수 있다. 생식적 장벽은 수정 전 장벽(pre-fertilization barriers)과 수정 후 장벽(post-fertilization barriers)을 모두 포함하며(Box 2), 수분·수정의 성립부터 종자 성숙과 실생 생존에 이르는 연속 과정에서 어느 단계가 주요 제한 요인으로 작동하는지에 따라 교배 결과가 달라진다.

수국속 식물의 종간 교잡에서는 착과(자방 비대)와 같은 외형적 반응이 나타나더라도 성숙 종자 형성 또는 실생 확보로 이어지지 않는 사례가 반복 보고되어, 특정 조합에서 수정 후 장벽이 교잡 성공을 좌우하는 주요 요인으로 보고되어 왔다(Bak and Han 2023;Bak and Han 2024;Cai et al. 2015;Kudo and Niimi 1999). 또한 동일한 종 조합이라도 교배 방향(종자친/화분친)과 유전형에 따라 결과 변동이 큰 점은, 수국속 식물의 생식적 장벽이 단일 요인보다 복합 요인의 상호작용으로 나타날 가능성을 뒷받침한다(Bak and Han 2024). 나아가 생식적 장벽은 장기간의 지리적 격리와 유전자 흐름의 제한 속에서 축적된 분화가 클수록 강화되는 경향이 있으므로, 원산지가 멀리 떨어져 있거나 상호 교잡·선발의 역사가 짧은 종 조합에서 보다 두드러질 수 있다.

수국속 식물의 교배 실패는 수정 후 장벽만으로 충분히 설명되지 않으며, 수정 전 장벽(pre-fertilization barrier)과의 상대적 기여를 구분해 접근할 필요가 있다. 예를 들어 화분관 신장, 주두 수용성, 자가불화합성 등은 교배 성패를 좌우할 수 있는 수정 전 요인으로 정리되어 왔으며(Reed 2004), 착과 반응이 관찰되더라도 최종적으로 성숙 종자·실생 획득 단계에서 실패하는 사례가 빈번하다는 점에서 수정 후 장벽을 겨냥한 배·배주 배양이 실생 확보의 핵심 보조기술로 자리해 왔다(Kudo and Niimi 1999;Cai et al. 2015;Nesi et al. 2023)

종간 교배와 배주(배) 배양

앞서 살펴본 바와 같이, 수국속 식물 종간 교배는 낮은 실생 확보율을 보이는 경우가 많으며, 많은 조합에서 착과 또는 자방 비대와 같은 외형적 반응이 관찰되더라도 정상적인 종자 성숙으로 이어지지 않는 사례가 빈번하다. 이러한 현상은 수국속 식물 종간 교배에서 수정 후 장벽(post-fertilization barriers)이 주요 제한 요인으로 보고된다.

이와 같은 배경에서 배주 배양(ovule culture)을 포함한 이른바 embryo rescue 기법은, 종간 교배 후 배가 붕괴되기 이전에 배 또는 배주를 무균적으로 기내에 배양하여 실생을 확보하기 위한 보조적 육종 기술로서 활용되어 왔다(Kudo and Niimi 1999;Kudo et al. 2002;Kudo et al. 2008;Reed et al. 2001, 2008). 특히 수국속 식물의 경우, 종간 교배 후 일정 기간 동안 배 발달이 진행되지만 이후 배주 붕괴나 발아 불량으로 이어지는 경우가 많아, 배 발달의 특정 시점을 포착하여 배양으로 전환하는 접근이 실질적인 대안으로 제시된다(Bak and Han 2021; Cai et al. 2015;Kudo and Niimi 1999;Kudo et al. 2002;Reed 2000b).

국내 연구에서는 종간 교배 후 자방 및 종자 발달을 주 단위로 추적하여, 겉보기 착과와 실제 종자 생존성이 일치하지 않음을 실증적으로 제시하였다(Bak and Han 2023). 구체적으로 종간 교배 후 4–5주경 배 형성이 시작되고 5–7주에 배 발달이 진행되지만, 이후 특정 시점부터 배주 붕괴가 증가하는 양상이 관찰되었다(Bak and Han 2023). 이러한 결과는 수국속 식물 종간 교배에서 배 발달의 유효한 '배양 적정 시기'가 존재함을 시사하며, 배주 배양에서 시기 설정이 실생 확보 효율을 좌우하는 핵심 요인임을 강조한다. 실제로 배주를 발달 단계별로 배양하여 비교한 연구에서는 배주 성숙 단계가 지나치게 이르면 배 발달이 불충분하여 발아가 어렵고, 반대로 지나치게 늦으면 조직 갈변·오염·배주 붕괴 등의 문제로 발아율과 유묘 생존율이 저하되는 것으로 보고되었다(Reed 2000a). 더불어 배주 배양으로 발아가 유도되더라도, 정상 유묘로의 전환 및 순화 과정에서 생육 정체나 고사가 발생하여 최종 확보 개체 수가 추가로 감소할 수 있음이 보고되었다(Reed 2000b). 따라서 배주 배양의 성과는 발아 여부만으로 평가하기보다, 정상 유묘 확립과 순화까지 포함한 전 과정을 기준으로 판단하는 것이 바람직하다.

최근 연구들은 배주 배양을 단순한 '구제 기술'로만 다루는 데서 나아가, 종간 교배에서 배 발달이 중단되는 생리적·분자적 원인을 규명하려는 방향으로 확장되고 있다(Feng et al. 2024). 또한 최근 대사체 기반 연구에서는 수국(H. macrophylla)과 미국수국(H. arborescens)의 종간 교잡에서 배 붕괴가 심장형(heart-shaped) 배 단계에서 두드러지며, 시키믹산(shikimate) 관련 대사 경로의 변화와 함께 살리실산(salicylic acid, SA) 축적이 배 붕괴와 연관될 가능성이 보고되었다(Feng et al. 2024) 이러한 결과는 수국속 식물의 종간 불친화성이 단순히 종간 유전적 거리에 의해 설명되기보다, 배 발달 과정에서 작동하는 조절 네트워크 수준의 반응과도 관련 있음을 보여준다. 이러한 접근은 향후 배주 배양의 효율을 높이는 동시에, 종간 교배 장벽 자체를 완화하는 육종 전략으로 발전할 여지를 제공한다.

종합하면, 배주 배양은 수국속 식물 종간 교배에서 수정 후 장벽을 우회하여 실생 확보 가능성을 높이는 핵심 기술이지만, 그 성공은 교배 조합, 배 발달 단계, 배양 시기 및 이후 생육 관리에 의해 크게 좌우된다. 이러한 점에서 배주 배양은 단독 기술이라기보다, 종간 교배 전략 전반을 구성하는 하나의 필수 요소로 이해되어야 하며, 수국속 식물 육종에서 종간 교배의 실질적 활용 가능성을 확장하는 기반 기술로 평가할 수 있다.

품종 보호의 육종적 함의

수국속 식물 육종의 성과는 궁극적으로 신품종의 등록과 보 호를 통해 공적 기록으로 축적되며, 이러한 기록은 개별 국가에 서 수국속 식물 육종이 어떠한 방향으로 전개되어 왔는지를 되 짚을 수 있는 중요한 단서를 제공한다. 특히 각 국가에서 최초로 보호･등록된 수국속 식물 품종과 그 식물 종은, 해당 지역에서 어떤 유전자원과 형질이 육종의 출발점으로 인식되었는지를 보 여주는 지표로 기능한다. 따라서 수국속 식물 품종 보호의 흐름 을 국가별로 살펴보는 것은 단순한 등록 현황의 정리를 넘어, 육종 연구에서 논의된 교배 접근과 형질 선택이 실제 품종 개발 단계에서 어떻게 반영되어 왔는지를 간접적으로 이해하는 데 도움이 된다. 본 주제에서는 주요 국가별 수국속 식물 품종 보호 의 시작과 국내 품종 등록의 변화를 중심으로, 수국속 식물 육종 의 전개 과정과 그 육종적 함의를 개괄적으로 살펴보고자 한다.

품종 보호의 시작

각 국가에서 최초로 품종 출원된 수국속 식물 품종을 비교하면, 국가별 제도 도입 시점에는 차이가 있으나 초기 보호의 중심이 대체로 수국(H. macrophylla) 계열에 집중되어 있음을 확인할 수 있다(Table 2). 특히 미국에서는 1937년 수국(H. macrophylla) 으로 기록된 ‘Hydrangea’(핑크 수국 신품종)가 식물특허(US PP276)로 출원되어 가장 이른 보호 사례로 나타났으며, 기원국 이 네덜란드로 명시된 점은 당시 유럽 원예수국의 도입과 권리 화가 초기 단계부터 병행되었음을 시사한다(USPTO 1937). 일 본(1984, ‘Mrs. KUMIKO’), 호주(1992, ‘KIRSTEN’), 유럽연 합(1995, ‘Hobella’), 중국(2013, ‘Boda Lan’) 역시 최초 보호 기록이 모두 수국(H. macrophylla)으로 확인되어, 분화용 원예 수국을 중심으로 품종 보호가 본격화되는 공통 경향을 보여준다 (CPVO 1995; CNPVP 2013; IP Australia 2025;MAFF 1988). 반면 한국은 2008년 산수국(H. serrata) ‘Eunha’를 최초 보호 대상으로 기록하여, 지역 적응성 또는 자생 자원의 활용이 초기 권리화에 반영된 사례로 해석할 수 있다(KSVS 2025). 뉴질랜드 는 1990년 떡갈잎수국(H. quercifolia) ‘Snow Queen’을 최초 보호 대상으로 등재하였고, 해당 품종이 미국에서 선행 출원된 품종과 연관된 것으로 보고된 점은 해외 육성 품종의 유통·도입 과 권리화가 초기 단계부터 함께 전개되었음을 시사한다(IPONZ 2025). 수국속(Hydrangea L.)에는 제도권 품종보호 기록으로는 포착되지 않더라도 원예·유통 현장에서 고전 품종으로 장기간 재배 되어 온 사례가 존재한다. 예를 들어 미국수국(H. arborescens) ‘Annabelle’은 1910년 야생 개체가 발견된 뒤 지역적으로 확 산되었고(Pankau, 2019), 1962년 상업 유통이 시작된 것으로 보고되며, 나무수국(H. paniculata) ‘Grandiflora’(PeeGee)는 1862년 일본에서 도입된 대표적 오래된 품종으로 알려져 있다 (Lancaster and Wesley, 2008). 이들 품종은 시장 영향력과 재배 역사가 큼에도 불구하고, 현재의 품종보호(등록·출원) 데 이터베이스에서는 초기부터 일관되게 추적되지 않는 경우가 많 아, 본 절에서 제시하는 ‘최초’는 원예적 존재 시점이 아니라 공식적으로 확인 가능한 품종보호/출원 기록의 시작으로 한다.

Table 2가 국가별 “최초 보호”를 통해 각 국가에서 수국속 식물 품종보호가 언제, 어떤 종･품종군을 중심으로 출발했는지 를 가늠하게 해주었다면, Table 3은 수국의 각 종별 품종이 법적 제도권(USPTO, CPVO) 안에서 언제부터 ‘품종’으로 기록 되기 시작했는지를 종별로 보여준다. 미국은 1930년 식물특허 (USPTO) 제도가 도입되어 장기간의 공개 출원 기록이 축적되 어 왔고, 일본은 1978년 농림수산성(MAFF) 체계에서 품종보호 제도가 정비되었으며, 유럽은 1994년 CPVO 설립(1995년부터 CPVR 운영) 이후 통합된 출원·등록 기록이 구축되었기 때문에, 본 연구에서는 국제 비교가 가능한 장기 데이터베이스인 USPTO 와 CPVO 기록을 중심으로 종별 최초 출원 시점을 정리하였다. 기록상 가장 이른 제도권 출원은 1937년 수국(H. macrophylla) 에서 확인되며, 이 시기 자료에서는 품종명이 명시되지 않은 채 “Hydrangea”와 구별되는 형질 설명만 제시되어 초기 단계의 권리화에서는 품종명 없이도 선점 및 권리화가 가능했고, 상업 형질 가치와 선점이 우선이었을 것으로 해석된다(Table 3). 이 후 종별 최초 출원 기록은 1990년대 후반에서 2000년대에 걸쳐 다양한 종으로 확장되며, 특히 여러 종에서 네덜란드(주로 CPVO 기록)와 미국(주로 USPTO 기록)이 반복적으로 출처로 나타난다는 점은, 수국속 식물 품종 개발과 권리화가 이 두 국가 를 중심으로 축적·확산되어 왔음을 보여주는 간접 지표로 해석 될 수 있다(Table 3). 또한 2007년에는 Hydrangea anomala subsp. petiolaris × H. seemannii로 표시된 종간교잡 계통에 서의 출원이 최초로 확인되어, 수국속에서 종간 교잡 기반 품종 이 제도권에 편입된 시점이 2000년대 후반임을 시사하며, 종간 교잡이 상업적 육종 전략으로 본격화되는 역사적 맥락을 읽을 수 있다(Table 3).

다만 일본(MAFF) 품종보호 기록은 디지털 접근성과 검색 체 계의 제약으로 인해 본 연구에서는 체계적인 전수 스크리닝 대 상에서 제외하였다. 따라서 Table 3의 종별 ‘최초 출원일’은 USPTO와 CPVO 공개 기록에 기반한 보수적(최소) 추정치로 해석되어야 하며, 특히 산수국(H. serrata)은 일본 내에서 더 이른 출원·등록 기록이 존재할 가능성으로 인해 최초 연도가 과소추정(늦게 산정)되었을 수 있다. 더불어, 미국의 법적 품종 보호는 식물특허(Plant Patent; USPTO)와 Plant Variety Protection(PVP; USDA PVPO)이라는 이원적 체계를 통해 운 영되며, 제도별 적용 대상과 기록의 축적 시점에 차이가 있다. 특히, 식물특허 제도는 1930년 도입되어 영양번식(무성번식) 원예작물의 권리화 기록이 장기간 공개 데이터로 축적되어 온 반면, PVP 제도는 1970년 제정되어 상대적으로 늦은 시점부터 제도권 기록이 구축되었다. 이에 본 논문에서 ‘최초 출원일’은 국제적으로 장기간 공개 기록의 접근성이 높은 USPTO 및 CPVO 자료를 중심으로 구성되었으며, 미국 내에서도 PVP 체 계에 기반한 보호 사례가 별도로 존재할 수 있음을 전제로 해석 해야 한다.

국내 품종 등록의 변화와 향후 과제

국내 수국속 식물 품종 보호 출원은 2008년에 시작되었으며, 최초 출원은 산수국(H. serrata) '은하', '청하'로 확인되었다(Table 4). 같은 해 수국(H. macrophylla) 품종이 해외 육성 품종으로 출원되면서, 국내 출원 체계는 초기부터 자생·근연 자원의 활용과 해외 주요 상업종의 도입이 병행된 형태로 출발하였다. 즉, 국내 품종 보호의 출발점은 단일 종이 아니라, 지역 적응성이 높은 산수국 계열과 상업적 수요가 큰 수국 계열이 함께 도입된 구조로 형성되었으며, 이는 이후 출원 종 구성과 시장 반응을 해석하는 기준점으로 기능한다(KSVS 2025).

초기 출원 품종은 당시 국내에서 활용되었거나 시험되었을 가능성이 높은 육종 소재(germplasm)의 단서로 해석할 수 있다. 2008년 산수국 출원은 자생·근연 유전자원을 기반으로 한 선발과 지역 적응성에 대한 관심을 반영한 것으로 볼 수 있는 반면, 같은 시기의 수국(H. macrophylla) 출원은 해외 육성 품종의 개발 동향과 맞물려 국내 시장에서 상업성이 높을 것으로 판단된 품종이 도입·출원된 결과로 볼 수 있다. 따라서 초기 수국(H. macrophylla) 출원 기록은 당시 국내 시장에서 선호되었던 관상 형질이 무엇이었는지를 간접적으로 보여주는 지표로 해석할 수 있다.

국내 출원된 수국속 식물 품종의 종별 분포를 연도별로 살펴보면, 출원 종 구성은 시간에 따라 뚜렷한 변화를 보인다(Fig. 3). 초기에는 수국(H. macrophylla)이 출원의 대부분을 차지하였으나, 최근으로 갈수록 그 비중은 감소하고 나무수국(H. paniculata)과 미국수국(H. arborescens)의 출원이 점진적으로 증가하는 경향이 관찰된다. 이러한 변화는 단순한 품종 다양화라기보다, 국내 시장에서 선호되는 수국 종의 중심이 이동하고 있음을 시사한다.

특히 2022년 이후 미국수국(H. arborescens) 출원이 처음으로 뚜렷하게 증가하는 양상은, 동일 시기에 미국수국을 중심으로 한 전국 단위의 대규모 수국 축제가 개최된 점과 시기적으로 맞물린다. 직접적인 인과를 단정하기는 어렵지만, 시기적 일치와 소비 구조를 고려할때 이는 특정 종의 대중적 노출과 소비자 인식 확산이 품종 도입과 출원 증가로 이어질 수 있음을 보여주는 간접적 정황으로 해석할 수 있다. 이러한 현상은 국내 화훼 소비가 개인 중심의 일상 소비보다는 축제·전시·경관 조성과 같은 사회적 이벤트를 중심으로 형성되는 소비 구조의 특성과도 연관 지어 이해할 수 있다. 이와 같은 소비 구조에서는 전국 단위 재배가 가능하고, 재배 및 개화 안정성이 높은 종이 선호될 가능성이 높다. 이러한 종 구성의 변화는 관상적 화려함 중심의 초기 선호에서, 재배 안정성과 환경 적응성을 중시하는 방향으로 시장의 요구가 이동하고 있음을 반영한 결과로 해석할 수 있다. 하지만, 수국(H. macrophylla)의 출원 수는 여전히 전체에서 상당한 비중을 차지하고 있어, 국내 수국속 식물 시장의 변화가 '화려함에서 안정성으로의 단순한 전환'이라기보다는 안정성을 전제로 한 관상 가치의 동시 추구로 해석된다.

이러한 경향에 대응하여, 국내에서도 재배 안정성과 관상 가치를 동시에 확보할 수 있는 육종 시도가 진행되고 있다(Fig. 4). 국내 연구팀은 종간 교잡을 통해 '형질의 조합' 자체를 확장하는 품종·계통 개발을 수행해 왔으며, 몇 가지 유전자원을 품종 보호하였다. '제이엔에이치 퍼플갤럭시'는 미국수국(H. arborescens)과 떡갈잎수국(H. quercifolia) 종간 교잡에서 선발된 품종으로, 뒤틀린 형태의 잎 형질과 2-3중 층의 편평형(lacecap) 화서, 보라색 수술대에 기반한 전반적 자주보라 계열 관상 등 기존 상업 품종군에서 흔치 않은 조합 형질이 관찰된다. Bak and Han(2022)은 혼종성 확인 및 특성 확인 보고하였고, 본 품종은 불임이 확인되어 즉시 상업적 품종으로 활용되기보다는 후속 교배 설계 및 형질 도입을 위한 유전 자원으로서의 가치가 크다. '캔디팝'은 미국수국(H. arborescens)과 수국(H. macrophylla) 종간 교잡으로부터 개발된 품종으로, 모본 대비 진한 자주색 화색 발현과 소형화된 화서로 미국수국 계열에서 빈번히 나타나는 쓰러짐이 완화되는 특징을 보인다. 이와 같은 화서의 크기 특성은 대형 화서를 선호하는 일부 상업 품종과는 구분되며, 본 계통은 수국(H. macrophylla)에서 나타나는 화색 변이 특성을 미국수국(H. arborescens)에 도입·강화하기 위한 교량 소재로서의 목적과 연계하여 평가될 필요가 있다. '화이트펄'은 나무수국(H. paniculata)와 미국수국(H. arborescens) 종간 교잡체로, 절간이 짧고 줄기가 강건하여 쓰러짐이 적으며 흰색 대형 화서를 형성하고 저온기에는 노화에 따라 분홍색으로 화색이 변화하는 특징을 보인다. Kim (2024)은 본 품종이 개발된 교배 조합의 후대에 대한 분자 및 형태학적 조사를 실시하였고, 특히 '화이트펄'(논문의 계통 'D19416')의 성숙 주두를 이용한 교배전략을 제시하여 교량 식물 활용 가능성을 평가한 후속 연구에도 활용되었다(Bak et al. 2025). 또한, '화이트펄'은 '2025 대한민국 정원식물 전시·품평회'에서 올해의 정원식물 국내육성품종 부분 종합 우수상 수상 이력을 보유하여, 종간 교잡체가 세대 진전 이전 단계에서도 재배 안정성과 관상적 측면에서 실용적 가치를 가질 수 있음을 보여준다. '핑키퐁키'는 수국(H. macrophylla) 계열의 종내 교잡 품종으로, 편평형(lacecap)과 원형(mophead) 화서 형질이 함께 발현되고 원형화서에서 겹꽃받침잎이 관상되는 등 복합 화서 구조를 나타낸다. 개화 초기에는 편평형(레이스캡) 양상으로 시작되며 만개 시 두 화서 유형이 동시에 관상 가능하고, 초장이 약 30cm로 낮아 분화(pot plant) 및 저수고 식재에 활용될 수 있다.

국내 수국속 식물 품종 출원 자료를 종합하면, 여전히 해외 육성 품종의 출원 수가 국내 육성 품종을 상회하고 있으며(Table 4), 이는 국내 시장에서 해외 품종 의존도가 상당 수준 유지되고 있음을 보여준다. 이러한 양상은 국내 수국속 식물 육종이 품종 보호와 연계된 지식재산(IP) 창출 측면에서 아직 충분한 축적 단계에 이르지 못했음을 시사한다. 따라서 향후 국내 수국속 식물 육종에서는 재배 안정성과 관상 형질을 동시에 만족시킬 수 있는 품종 개발과 더불어, 육종 성과를 체계적으로 출원·보호하려는 인식과 역량 강화가 병행될 필요가 있다. 이를 위해, 기존 종내 교잡 기반 육종의 축적을 활용하는 동시에 종간 교잡을 이용한 유전자원과 형질 조합의 범위를 확장할 수 있는 전략이 병행되어야 한다. 수국속 식물에서 종내 교잡 기반 품종은 1930년대부터 제도권 출원 기록이 확인될 만큼 장기간 축적되어 온 반면, 종간 교잡 계통의 품종 출원은 2007년에 최초 확인되어 상대적으로 최근에 상업적 권리화 단계에 진입한 것으로 보인다(Table 3). 이는 전통적 종내 교잡 중심의 품종 개발이 성숙 단계에 접어든 반면, 종간 교잡은 산업적 확장 여지가 큰 영역임을 방증한다. 다만, 종간 교잡 1세대는 불임성 또는 가임성 저하, 생육 및 개화 품질 저하, 표현형 비균일성 등으로 인해 그 자체로 시장성이 낮은 경우가 많아, 실용화를 위해서는 세대 진전(후대 분리·선발), 역교배(backcross), 가임성 회복을 포함한 장기 육종 프로그램이 전제되어야 한다. 따라서 종간 교잡 기반 육종은 단기간 성과 중심 과제보다는 수국을 포함한 화훼 작물에서 고부가가치 형질을 국가적으로 축적하기 위한 중장기 연구 투자가 추진되어야 한다.

종합적 고찰

국가별 최초 품종보호 사례(Table 2)를 종합하면, 초기 보호는 대체로 수국(H. macrophylla)을 중심으로 전개되었으며, 이는 분화용 원예수국을 중심으로 한 상업적 육종과 권리화가 국제적으로 빠르게 제도권에 편입되었음을 시사한다. 종별 최초 출원 기록(Table 3)은 수국속 식물 품종이 최소 1930년대부터 법적 기록으로 존재했음을 보여주며, 초기 사례에서 품종명(denomination) 없이도 구별 형질의 서술을 통해 권리 범위가 제시된 점은, 제도 도입 초기에는 명명 체계보다 형질 기반의 식별과 선점이 권리화 과정에서 핵심적으로 작동했음을 시사한다. 또한 여러 종에서 네덜란드와 미국이 반복적으로 확인되는 양상은 수국속 식물 품종 개발과 IP 축적이 역사적으로 이들 국가를 중심으로 확산되어 왔음을 뒷받침한다. 국내 자료(Table 4, Fig. 3)에 따르면 출원은 초기 산수국과 수국(H. macrophylla-해외 품종 도입)이 병행된 형태로 시작된 이후, 나무수국과 미국수국으로 확대되는 양상을 보인다. 이는 재배 안정성·환경 적응성에 대한 요구가 증가하는 시장·재배 여건 변화와 맞물린다. 동시에 수국(H. macrophylla) 출원의 지속과 해외 육성 품종 비중의 우세는 국내 시장이 관상 가치와 재배 안정성을 동시에 요구하는 구조임을 보여준다. 따라서, 향후 국내 육종에서는 목표 형질 조합의 정교화와 함께 육종성과가 품종보호를 통해 지속적으로 축적되는 체계를 강화할 필요가 있다.

종별 출원 기록에서 종간 교잡 계통의 제도권 출원이 2007년에 최초로 확인된 점은 수국속에서 종간 교잡 기반 품종이 비교적 최근에 권리화 단계로 진입했음을 보여준다(Table 3). 국내의 종간 교잡 계통 개발 연구와 품종 보호 절차를 진행한 사례는 종간 교잡체가 단독 상업화뿐 아니라 교량 소재 확보 및 후속 세대 진전을 위한 유전자원 축적의 관점에서도 활용될 수 있음을 보여준다. 종간 교잡은 단기적으로 불임성, 생육 불안정성, 관상 형질의 비균일성 등 실용화 제약을 동반할 수 있으나, 신규 관상 형질 창출, 교량 식물 기반 세대 진전, 재배 안정성의 구조적 개선을 가능하게 한다는 점에서 고부가가치 육종 전략으로 평가될 수 있다. 또한 종간교잡체의 출원등록은 즉시 상업화를 하기보다, 후속 세대 진전을 통한 육종 재료(germplasm)를 법적으로 확보하고 활용권을 명확히 하기 위한 전략적 조치로 기능할 수 있다. 따라서, 국내 수국속 식물 육종은 단년도 성과 중심의 접근을 넘어, 교배 데이터의 장기 축적과 세대진전 전략(역교배, 가임성 회복, 선발 체계)을 지원하는 중장기 연구 체계로 전환될 필요가 있으며, 이는 국내 화훼 육종의 IP 경쟁력을 구조적으로 강화하기 위한 기반 투자로 연결되어야 한다.

결 론

수국속 식물 육종의 방법인 종내·종간 교잡 과정에서는 일방적 불친화성, 자가불화합성, 수정 후 장벽 등 복합적인 생식 장벽이 실생 확보를 제한하는 주요 요인으로 작용하였다. 이러한 한계를 보완하기 위해 배주 배양은 종간 교잡에서 핵심적인 보조 기술로 활용되어 왔으며, 특히 수정 후 장벽이 주요 제한 요인임이 반복적으로 보고되었다. 또한 품종 보호 자료 분석 결과, 국가별 수국속 식물 육종의 출발점과 전개 양상은 상이하였고, 국내에서는 출원 종 구성이 재배 안정성과 환경 적응성을 갖춘 종으로 점진적으로 변화하였음에도 불구하고 수국(H. macrophylla)의 출원이 지속적으로 유지되어 관상 가치와 재배 안정성을 동시에 요구하는 시장 특성이 확인되었다.