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기후 변화에 관한 정부간 협의체(IPCC)의 보고서에 따르면, 2100년까지 지구 평균 기온은 현재보다 1.8~4.0℃ 상승할 것으로 예측된다(IPCC, 2007). 국내 기상청 자료에 따르면, 최근 10년(2015~2024)간 연평균 폭염일수(일 최고기온 ≥33℃)는 약 16.3일이었으나 2024년에는 30.1일로 급증하였다(KMA 2024a). 같은 기간 연평균 열대야 일수(일 최저기온 ≥25℃)도 11일에서 2024년 24.5일로 크게 증가하였다(KMA 2024b). 기온은 작물의 생산성에 직접적인 영향을 미치는 핵심 환경 요인으로, 기온 상승에 따른 농업 분야의 피해를 최소화하기 위한 작물별 대응책 마련이 시급하다(Abebaw 2025).
포인세티아(Euphorbia pulcherrima Willd.)는 멕시코와 과테말라가 원산지인 관목으로, 단일 조건에서 포엽이 아름답게 착색되어 크리스마스를 상징하는 대표적인 겨울철 분화식물이다(RDA 2018). 최근 5년간 재배 면적과 농가 수가 꾸준히 증가하는 등 시장이 확대되고 있다(MAFRA 2024). 국내에서 포인세티아는 8월 하순부터 9월 초에 단일처리를 시작하여 11~12월에 출하되며, 삽목번식을 하는 7~8월은 포인세티아의 생육적온 (18~24℃)을 크게 웃도는 고온기가 지속되는 시기이다(RDA 2024). 포인세티아 선행연구에서는 고온으로 인한 잎의 기형발생, 신엽 및 곁눈 발생 감소, 착색 및 개화 지연, 광계Ⅱ의 효율 저하, 전해질 용출률 증가, 광합성 속도 저하 등 다양한 생리장해가 보고되었다(Alden and Faust 2021, Millar et al. 2023, Pemberton et al. 2015, Son et al. 2015). 식물체의 고온 민감성은 영양생장에서 생식생장 단계까지 폭넓게 나타나며, 불임, 수확량 감소, 광합성 억제, 세포막 손상 등 다양한 생리적 장해가 보고되었다(Hasanuzzaman et al. 2013). 또한, 식물체가 고온 스트레스를 받을 경우 NDVI와 엽록소 함량이 감소하며, 고온 노출 기간이 길어질수록 감소 폭이 커지는 것으로 나타났다 (Kumar et al. 2023). 이외에도 기공 폐쇄, 기공 및 모용 밀도 증가, 엽록체와 틸라코이드 구조 변형 등을 초래하고 PSⅡ의 광화학 반응을 억제하는 등 작물 생육에 치명적 영향을 끼친다 (Khan et al. 2015, Kumar et al. 2024, Lipiec et al. 2013).
포인세티아의 고온 반응에 관한 연구는 일부 보고되었으나, 생리장해가 발생하는 구체적인 임계 온도 범위를 설정하거나 이를 바탕으로 한 실용적인 재배 관리 방안을 제시하는 연구는 미비한 실정이다. 따라서 본 연구는 야간고온 조건에서 주간 온도를 달리하여 포인세티아의 생육 및 생리 반응조사를 통해 고온 스트레스에 대한 포인세티아의 생육 한계 온도를 구명하고, 고온기 안정적 생산을 위한 주간 온도 관리 전략을 제안하고자 수행하였다.
재료 및 방법
실험 재료 및 고온 처리
2025년 2월 24일 포인세티아 ‘플레임(Flame)’의 녹지삽수를 7cm로 채취하여 삽목용 오아시스(Smithers-Oasis Co., USA)에 삽목한 후 반음지 삽목상에서 5주간 발근시켰다. 2025년 3월 24일 삽목 발근묘를 상토(QTS, Compaqpeat SIA, Latvia)가 담긴 15cm 화분(GS Korea co., Korea)에 정식하였다. 정식 후 평균온도 24/21℃ 조건의 온실에서 6주간 재배하였고, 액비(Jack’s professional 15-0-15, JR Peters Inc., USA)를 주 1회 저면으로 공급하였다. 생육 6주 후의 초장과 초폭은 각각 20cm, 15cm였으며, 엽수는 10매로 조절하였고 정단부를 적심하여 곁눈 발달을 유도하였다(Fig. 1A). 이후 온실(주간/야간 온도 27/20℃, 자연일장) 또는 주간/야간 온도 30/26℃, 33/26℃, 36/26℃, 39/26℃, 상대습도 70%, 광도 180 μmol·m-2·s-1, 광주기 14시간 조건의 식물생장상(DS-14CLHP, Dasol Science, Hwaseong)에서 7주간 재배한 후 생육조사를 하였다.
생육 특성 조사
온도처리 7주 후, 각 처리구의 초장, 초폭, 분지 수, 신엽 수, 생존율 및 엽장/엽폭의 비율, 신엽의 형태를 조사하였다. 신엽 수, 엽장, 엽폭은 길이가 2cm 이상인 잎을 대상으로 측정하였으며, 36/26°C 처리구에서는 엽장이 2cm 이상인 신엽이 발생하지 않아 분석에서 제외되었다. 또한, 식물의 스트레스 상태를 평가하기 위한 생리적 지표로 엽록소 형광(Fv/Fm)과 정규화 식생 지수를 측정하였다. 엽록소 형광(Fv/Fm)은 완전히 전개한 신엽을 클립으로 20분간 암적응 후 MINI-PAM II(Walz, Effeltrich, Germany)으로 조사하였다. 정규화 식생지수(NDVI)도 완전히 전개한 신엽을 대상으로 Polypen RP 410(Photon Systems Instruments Ltd., Czech Republic)을 이용하여 분석하였으며, 그 식은 다음과 같다.
고온 스트레스에 의한 세포막 손상 정도를 평가하기 위해 전해질 용출율(Electrolyte Leakage Percentage, ELP)을 측정하였다. 각 처리구에서 성숙한 잎 5장을 무작위로 채취하여 3차 증류수로 2회 세척한 후, 직경 11mm의 코르크 보러를 이용하여 잎 디스크를 만들었다. 잎 디스크를 3차 증류수 25mL가 담긴 시험관에 넣고, 30°C에서 150rpm으로 24시간 동안 진탕 배양하였다. 배양 후 용액의 1차 전기전도도(EC1)를 전도도측정기(HI-99301, Hanna Ins., Korea)로 측정하였다. 그 다음, 시험관을 121℃에서 15분간 고압멸균하여 세포간 모든 전해질이 용출되도록 한 후, 상온에서 충분히 식혀 2차 전기전도도(EC2)를 측정하였다. 최종 전해질 용출률은 (EC1/EC2) × 100으로 계산하였다(Son et al. 2015).
완전히 전개된 잎을 대상으로 휴대용 광합성측정기(LI-6800, LI-COR Inc., USA)를 사용하여 순광합성 속도(A, μmol CO2·m-2·s-1), 증산 속도(E, mmol H2O·m-2·s-1), 세포간 CO2 농도(Ci, μmol·m⁻¹)를 측정하였다. 챔버 내부온도는 각 처리별 주간온도로 설정하였으며, 상대습도 60%, 이산화탄소 농도 400μmol·mol-1, 엽면적 1cm×3cm, 공기 유속 500μmol・s-1 로 설정하였다. 광도별 반응을 분석하기위해 총 5단계(0, 50, 300, 600, 1,000μmol·m-2·s-1)의 광도에서 측정하였으며, 광도별 측정 시간은 최소 2분 최대 3분으로 설정하였다. 챔버로 잎을 고정시키고 안정화 기간 3분을 거친 후에 5개체의 잎을 3반복으로 측정하여 평균값을 분석에 사용하였다.
통계분석
실험 결과는 SPSS 통계프로그램(SPSS 28.0, SPSS Inc., USA)을 이용하여 일원분산분석을 실시하였으며, Duncan의 다중범위검정(Duncan's multiple range test, DMRT)을 통해 p < 0.05 수준에서 처리 간의 유의성을 검정하였다.
결과 및 고찰
야간 고온조건에서 생장한 포인세티아 ‘플레임’의 생육은 주간 온도에 따라 뚜렷한 차이를 나타냈다(Table 1). 30/26℃와 33/26℃ 처리구에서는 모든 개체가 생존한 반면, 36/26℃ 처리구에서는 5개체 중 2개체가 고사하여 생존율이 60%로 감소하였으며, 생존한 개체 역시 생육이 매우 불량하였다(Fig. 1). 39/26℃ 처리구에서는 극심한 고온 스트레스로 모든 개체가 실험 시작 5일만에 고사하여, 야간 고온조건에서 36℃ 이상의 주간온도는 포인세티아의 생장을 크게 억제하거나 생존율을 현저히 감소시키는 생육 한계 온도로 판단되었다.
초장은 30/26℃, 33/26℃ 처리시 각각 30.6cm, 31.4cm로 두 처리 간에 유의적인 차이가 없었다. 그러나 36/26℃ 처리구의 초장은 21.6cm로, 30/26℃ 처리구에 비해 29.5% 감소하여 고온에 의한 생장 억제가 뚜렷하게 나타났다. 초폭 역시 30/2 6℃(17.5cm)와 33/26℃(18.9cm) 처리구에서는 유사했으나, 36/26℃ 처리구에서는 12.1cm로 현저히 감소하였다.
분지 수는 30/26℃ 처리구에서 19.2개로 가장 많았고, 33/2 6℃와 36/26℃ 처리구에서는 각각 14.0개, 12.0개로 감소하는 경향을 보였다(Table 1). 신엽수는 30/26℃ 처리구에서 50.6개로 가장 많이 발생하였으며, 33/26℃ 처리구에서는 23.4개로 절반 이하로 급감하였고, 36/26℃ 처리구에서는 평균 2.3개로 신엽이 거의 발생하지 않았다. 일반적으로 식물은 생육적온 보다 10~15℃ 높은 온도에 노출될 때 고온 스트레스가 발생하는데, 이는 고온의 지속시간과 온도 상승속도에 따라 달라진다 (Wahid et al. 2007). 지나친 고온은 광합성 능력 저하, 세포막 손상, 그리고 활성산소에 의한 산화 스트레스 증가로 지상부와 지하부의 생장을 억제할 뿐만 아니라 생존율을 낮추는 것으로 알려져 있다(Lee et al., 2021). 36/26℃ 처리구에서 초장, 초폭, 그리고 분지 수가 현저하게 감소한 것은 고온이 식물체 전반의 생장 활동을 억제했음을 보여준다. 특히, 신엽과 분지 수의 발생이 감소한 것은 고온에 의해 측아 분열조직의 활동이 억제되었기 때문으로 판단된다.
포인세티아 ‘플레임’은 정상적인 생육 조건(온실, 27/20℃)에서 넓은 난형이었던 잎 모양이 주간 온도가 30°C, 33°C로 높아지면서 점차 좁고 길어져 피침형 또는 선형으로 변형되었다. 잎몸 하단부의 형태도 원저 또는 둔저에서 예저 또는 설저로 날카롭게 변하는 경향이 나타났다(Fig. 2). 온실재배(27/20℃) 와 비교했을 때, 30/26℃ 처리구의 엽장과 엽폭은 각각 20.3%, 56.4% 감소했으며, 33/26℃ 처리구에서는 각각 37.6%, 57.1% 감소하였다. 엽장/엽폭 비율은 온실 대조구에서 1.3이었으나, 30/26℃ 처리구에서 1.99, 33/26℃ 처리구에서 3.56으로 고온이 될수록 급격히 증가하였다(Fig. 3). 고온조건에서 잎이 점차 길어져 피침형 또는 선형으로 변형된 것은 엽장과 엽폭 모두 감소할 뿐만 아니라 엽폭의 감소 비율이 엽장에 비해 더 높아지면서 나타난 현상으로 판단된다. 이러한 엽형의 변화는 고온 환경에 적응하기 위한 형태적 반응 중 하나로 식물이 잎의 크기를 줄이거나 하편생장(hyponasty)과 같은 형태적 변화를 보인다는 연구 결과와 일치한다(Delker et al. 2022). 또한, 분열 조직의 활동 억제는 고온 스트레스에 반응하여 합성되는 고온 단백질의 불균형 및 식물 생장 호르몬인 옥신과 시토키닌의 대사 변화와 관련이 알려져 있다(Bita and Gerats 2013, Prerostova et al. 2020). 이는 궁극적으로 식물체가 고온 환경에서 생존 가능성을 높이는 데 기여하지만, 포인세티아의 상품 가치를 저해할 수 있다.
엽록소 형광(Fv/Fm)은 광계II의 최대 광화학적 효율을 나타내는 값으로 모든 처리구에서 0.78~0.79로 유사한 수준을 보였다(Fig. 4A). Hu et al.(2020)은 포인세티아를 40℃에서 3일간 처리했을 때 Fv/Fm이 0.67~0.69까지 감소하여 광계II의 기능이 손상된다고 하였는데, 이는 유사한 고온조건에서도 항온에 의한 스트레스가 변온에 비해 높았기 때문에 발생한 차이로 판단된다.
정규화 식생지수(NDVI)는 30/26℃, 33/26℃, 36/26℃ 처리구에서 0.56~0.57 범위로 나타나 처리 간 유의적인 차이는 없었다(Fig. 4B). 일반적으로 정상적인 식물의 NDVI 값은 0.6~0.9, 생육이 불량한 경우 0.2~0.4의 범위를 보인다(Oh et al. 2022). Fv/Fm과 NDVI 값이 정상 생육에 비해 크게 하락 하지 않았던 점을 고려하면 고온처리에 의해 엽록소나 광계II의 구조적인 손상은 경미한 것으로 추정된다(Maxwell and Johnson 2000, Murchie and Lawson 2013).
반면, 세포막 손상 지표인 전해질 용출률(ELP)은 처리구간 뚜렷한 차이가 관찰되었다(Fig. 4C). ELP는 30/26℃ 처리구에서 18.4%, 33/26℃ 처리구에서 22.8%로 유사한 수준이었으나, 36/26℃ 처리구에서는 38.3%로 현저히 증가하였다. 식물이 환경 스트레스를 받으면 세포간 활성산소가 축적되어 원형질 막을 산화시키고, 이로 인해 막의 투과성이 증가하여 전해질 용출이 늘어난다(Dhindsa et al. 1981;Cordi et al. 1997). 이러한 결과는 36℃ 이상의 고온이 포인세티아의 세포막에 뚜렷한 손상을 유발하는 임계 온도로 판단된다.
처리별 광도에 따른 광합성 반응을 조사한 결과, 광합성 속도(A)는 온실 대조구에서 가장 높게 유지되었다(Fig. 5A). 30/26℃ 와 33/26℃ 처리구는 대조구보다 낮았지만, 광도가 증가함에 따라 광합성 속도가 점차 상승하는 유사한 경향을 보였다. 그러나 36/26℃ 처리구에서는 광도 1,000μmol·m-2·s-1에서도 광합성 속도가 0.19μmol CO2·m-2·s-1로 측정되어, 광합성 능력이 거의 상실되었음을 확인하였다. Son et al. (2015) 연구에서도 포인세티아를 35℃ 고온 처리시 광합성 속도가 뚜렷하게 감소하는 것으로 나타났으며, 이는 본 연구에서 관찰된 고온에 의한 광합성 억제 반응과 일치하는 경향을 보였다.
증산 속도(E)는 대조구(온실), 30/26℃, 33/26℃ 처리구에서 유사한 수준을 보였으나, 36/26℃ 처리구는 모든 광도 조건에서 뚜렷하게 높은 값을 나타냈다(Fig. 5B). 세포간 CO2 농도(Ci)는 광도가 증가할수록 감소하는 경향을 보였고, 대조구와 30/26℃, 33/26℃ 처리구 간에는 유의적인 차이가 없었다(Fig. 5C). 반면 36/26℃ 처리에서는 고온으로 인해 기공 조절 기능이 약화되어 기공이 과도하게 열린 상태가 유지되었고, 이에 따라 증산 속도와 Ci가 동시에 상승한 것으로 판단된다. 또한, 36/26℃ 처리구는 과도한 고온 스트레스로 인해 RuBisCO 효소의 활성이 저해되어 세포간 CO2가 충분히 존재함에도 이를 동화하지 못해 광합성 속도가 크게 감소한 것으로 해석된다 (Sharkey et al. 2007, Szymańska et al. 2017).
본 연구의 결과를 종합하면, 고온기 야간 고온(26℃) 조건에서는 주간 온도가 33℃를 초과하면 포인세티아의 생육 및 생리적 스트레스가 급격히 증가하는 것으로 나타났다. 따라서 고온기 포인세티아의 안정적인 재배를 위해서는 주간 온도를 최소한 33℃ 이하로 관리하는 것이 고온 스트레스를 최소화할 수 있을 것으로 판단된다. 다만, 본 연구에서 대조구와 고온처리구는 온도 이외에도 광환경·습도 등 생육 환경이 상이하므로, 직접적인 비교에는 한계가 있다. 따라서, 본 연구의 엽형과 광합성 속도, 증산 속도, 세포간 CO2 함량에서 적온과 고온간의 경향을 파악하는 수준으로 해석이 이루어졌으며, 향후 연구 진행 시 온도 이외의 변인을 통제한 조건에서 정밀한 분석이 이루어질 필요가 있다.












