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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)

Flower Research Journal Vol.23 No.1 pp.11-18
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2015.23.1.4

Analysis of General and Specific Combining Ability of Pansy (Viola cornuta L.) by Full Diallel Cross
이면교잡에 의한 팬지의 일반조합능력과 특정조합능력 검정

Seon-Tak Kim^1,2, Wan Soon Kim^2,3*
¹Yeoju Breeding Institute, Nongwoo Bio, Yeoju 469-885, Korea
²Department of Environmental Horticulture, The University of Seoul, Seoul 130-743, Korea
³Natural Science Research Institute, The University of Seoul, Seoul 130-743, Korea

김 선탁^1,2, 김 완순^2,3*
¹농우바이오
²서울시립대학교 환경원예학과
³서울시립대학교 자연과학연구소

Corresponding author: Wan Soon Kim Tel: +82-2-6490-2693 wskim2@uos.ac.kr

Received March 9, 2015 Review March 23, 2015 Accepted March 28, 2015

Abstract

This study was conducted to estimate the general and specific combining ability of the flower and growth characteristics, such as plant height, plant width, flower width, flower length, peduncle length, peduncle width, and flower number of F1 hybrids derived from full diallel crosses among five inbred lines (S003, S014, S107, S045, and S065) in pansy (Viola cornuta L.). General combining ability (GCA) is mainly due to additive genetic effects but specific combining ability (SCA) reflects the importance of non-additive gene actions in particular hybrid combination. Significant positive values of S014 in flower width and length showed suitability as parents for improvement of flower size. For S014 and S017 showed a good combiner line for plant height, plant width, flower width, peduncle length, and peduncle width. The hybrid S003 × S014, S003 × S017, S014 × S045, S045 × S014, S017 × S045, and S017×S065 showed highly significant positive SCA effects for flower width. Consequently in case of flower width trait, significant positive SCA was involved in at least one high postive GCA parents. On the other hand, all the traits except flower width seem to be involved in additive or non-additive gene effects. Crosses involving the S003 line except S003 × S014 combination were found to have white color in F1 hybrid. The four hybrid crosses using a orange line (S017) showed yellow color. Consequently, analysis of color difference was expressed as imcomplete dominance to color pigment.

팬지의 고정 계통 중 흰색, 주황색, 검정색, 파란색, 자 주색과 흰색 혼합을나타내는 5개 계통(S003, S014, S017, S045, S065)을 이용하여 목표형질(초장, 초폭, 꽃 크기, 화경장, 경경, 화수)에 대한 일반조합능력과 특정조합능 력을 분석하였다. 일반조합능력은 계통의 상가적작용에 의 한 효과이며, 특정조합능력은 F1조합에서 계통의 비상가 적작용에 의한 효과이다. 일반조합능력에 있어서 S014계 통은 꽃 종경, 횡경에서 높게 나타났으며, S017계통은 초 장, 초폭, 꽃 횡경, 화경장, 경경에서 일반조합능력이 높 게 나타났다. 목표 형질에 따라 일반조합능력효과가 높 은 계통을 양친으로 사용했을 때에 특정조합능력효과가 증대하는지에 대한 상관관계를 분석한 결과, 꽃의 횡경 에서는 일반조합능력이 높은 계통인 S014, S017계통을 사 용하여 작성된 S003 × S014, S003 × S017, S014 × S045, S045 × S014, S017 × S045, S017 × S065조합에서 특정조 합능력이 높게 나타났다. 하지만 초장, 초폭, 꽃 종경, 화 수, 화경장, 경경의 형질에서는 일반조합능력과 특정조합 능력 간 상관이 확인되지 않았다. 하지만 각 형질 중 특 정조합능력이 비교적 높은 조합은 일반조합능력에서 정 의 값을 보이는 계통을 양친으로 사용했을 경우에 나타 났기 때문에, 목표형질에 맞는 품종을 육성하기 위해서 는 일반조합능력이 높은 계통으로 조합을 작성하면 잡종 강세 출현에 유리한 것으로 확인되었다. 계통 간 조합들 의 화색 발현 실험결과, 주황색 계통을 이용한 조합에서 모두 노란색을 띠었다. 결국 팬지 F1에서는 양친의 중간 색을 띠는 불완전우성으로 표현되었다.

Key Words : color difference , GCA , SCA

키워드 : 색차 , 일반조합능력 , 특정조합능력

초록

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Cited-By

Funding:

University of Seoul

서 언

팬지(Pansy)는 제비꽃과의 일년생의 자가수정식물로 국 내에서는 화단용 초화의 대표적인 화종이며(Song 2002), 세계적으로 정원용, 도시조경용으로 널리 이용되고 있 으며, 꽃은 3부분으로 구성되어 있다. 상부(superior)에 2장, 측면(lateral)에 2장, 하부(inferior)에 1장 등 총 5장 의 꽃잎으로 이루어져 있으며(Yoshioka et al. 2006), 상 부, 측면, 하부 꽃잎이 같은 색인 clear type과 상부와 측 면, 하부 꽃잎과 색 차이가 있는 duet type의 품종도 육 성되고 있다. 품종육성에 있어서 조합능력검정은 계통선 발 및 교배조합의 선정지표로서 매우 중요하다. 국내 품 종 등록된 작물 중 화훼가 50% 이상을 차지하고 있으 나, 꽃의 형태, 무늬, 모양, 크기 등 유전양식에 대한 연 구는 상대적으로 많지 않다(Song 2002). 또한 화훼류에 대 해 꽃 모양, 화색 등에 대한 유전 연구는 행하여졌지만 (Endo 1959; Sink 1973), 초화류에 대한 연구는 국외의 경 우 역시 미미한 실정이다. 조합능력검정은 1942년 처음 소개되었고(Sprague and Tatum 1942), 이후 Griffing’s method의 방법에 의해 분석되어졌다(Griffing 1956). 일 반조합능력(general combining ability, GCA)이란 한 계통의 여러조합에 대한 평균 잡종강세능력을 말하며, 특 정조합능력(specific combining ability, SCA)은 각각의 특정한 조합에 대한 잡종강세능력을 말한다(Sprague and Tatum 1942). 육성 목표형질에 있어서 조합능력검정은 화 색 등과 같은 질적형질보다 연속변이의 형태를 지닌 양 적형질 특히, 수량성 검정 등에 많이 사용되는 분석방법 이다(Jinks and Hayman 1953; Hayman 1954). 수량성 검정을 중요시하는 옥수수의 경우는 최근까지 연구가 활 발히 진행되고 있으며(Aliu et al. 2008; Dhillon and Singh 1977; Glover et al. 2005; Viana and Matta 2003), 밀에서도 단백질과 타닌 함량이 높은 조합을 선 발하기 위해 조합능력검정을 실시하였다(Mebrahtu and Mohamed 2003).

일반조합능력효과는 조합에 있어서 양친의 유전자가 상 가적으로 작용하기 때문에 상가적효과가 있다고 하며, 특 정조합능력효과는 비상가적효과 또는 우성효과라고 할 수 있다(Rojas and Sprague 1952). 국외의 경우 백일홍에서 는 조합능력검정 결과 잡종강세가 나타나는 F₁ 품종을 육 성하기 위해서는 계통의 상가적효과와 비상가적효과 모 두를 고려해야 한다고 보고하였고(Lou et al. 2010), 해 바라기에서는 7개의 고정된 계통을 양친으로 수량성, 천 립중, 꽃 직경, 초장, 오일 함량 등에 대해 조합능력을 측 정하여 수량성, 오일 함량, 꽃 직경 등은 특정조합능력보 다 일반조합능력에 의한 상가적작용에 의해 F₁이 표현된 다고 보고되었다(Machikowa et al. 2011). 국내에서는 시 클라멘, 프리뮬라, 팬지, 페튜니아 등에 대해 목표형질에 맞는 품종육성 및 계통선발을 하기위해 조합능력분석을 통 해 양친의 상가적효과와 비상가적효과를 파악하였다(Song 2002; Song 2006a; Song 2006b; Song 2007). 본 연구 에서는 팬지의 5가지 고정계통(S003, S014, S017, S045, S065)을 공시 재료로 일반조합능력과 특정조합능력을 분 석하여 F₁에서 효과가 양친의 유전자가 상가적으로 작용 하는지 비상가적으로 작용하는지를 알아보고자 한다. 또 한 화색에 있어서 초화류는 튤립(Nieuwhof et al. 1988), 페 튜니아(Grlesbach 1996) 등에서 연구되었다. 튤립에서 색소 함량의 조합능력을 검정한 결과 카로티노이드(carotenoid), 시아니딘(cyanidin), 펠라고니딘(pelargonidin)색소의 경우 상가적효과와 비상가적효과에 의해 유전되며, 델피니딘 (dephinidin), 퀘세틴(quercetin), 캠퍼롤(kaempferol)색소의 경 우에는 상가적효과에 의해 F₁의 화색이 표현된다고 보고 되었다(Nieuwhof et al. 1988). 팬지에 있어서 색소 유전 은 노란색과 자색이 우성으로 나타내며, 거의 대부분의 화색은 불완전우성으로 양친에 대하여 중간색을 보인다 는 보고가 있다(Song 2002). 또한 Park(2014)은 팬지의 꽃 잎 중 노란색에서 플라보노이드(flavonoids) 색소함량이 가 장 높아 기능성 팬지로 이용할 수 있다고 보고하였다. 기 존 연구를 통하여 본 실험에서는 계통과 조합간의 색소 발현의 우성정도를 파악하여 목표화색을 발현시키기 위 한 계통을 선별하여 다양한 화색을 보유한 품종육성을 효 율적으로 하고자 하며, 플라보노이드 함량 변화를 비교 하여 플라보노이드 함량 증가에 따른 고기능성 팬지육성 을 효율적으로 하고자 한다.

재료 및 방법

본 실험의 공시재료는 2001년부터 한국농수산대학에서 육성한 흰색, 노란색, 파란색, 검정색, 자주색과 흰색의 화 색을 띠는 팬지 5개의 고정된 계통을 가지고 실시하였고 (Table 1), 화색 외에도 초장, 초폭, 꽃 크기, 화경장, 경 경 등의 차이가 나는 계통을 이용하였다. 실험은 2012년 10월부터 2014년 5월까지 총 17개월 동안 농우바이오 화 훼온실에서 수행하였다. 2010년 10월 5일 공시 재료인 5개 계통에 대하여 분화용 피트모스 인공배양토(cocopeat : peatmoss : pearlite = 58 : 16 : 26, V/V)를 이용하여 무비 상태 로 200공 트레이에 각각 100립씩 파종하였다. 10월 25일 (30일후) 105공 트레이에 50주를 1차 가식한 후 12월 5일(65일 후)에 본엽 3장 출현 후 32공 트레이에 32주 씩 2차 가식하였다. 최종적으로 12월 26일에 분화용 피 트모스 인공배양토(cocopeat : peatmoss : pearlite = 58 : 16 : 26, V/V) 50L에 살충제인 코니도 입제(Bayercropscience, Germany, imidacloprid 2%) 10mg • L^–1와 복합비료인 오 스모코트(Scotts, USA, N-P₂O₅-K₂O 15-11-13) 20mg • L^–1 를 혼합한 후 10cm 유색 포트(MJ-100, Korea)에 각각 20주를 최종 정식하였다. 팬지는 무가온으로 월동이 가능 하나 생육의 안정성과 균일성을 위해 개화시인 2월 하 순까지 터널 재배로 야간 최저 온도를 7°C에 맞춰 관리 하였다. 2013년 4월 중순부터 5월 중순까지 계통 간 제 웅 교배를 실시하였다. 교배 40일 전후 채종하였고, 저 장 중 발아율 저하를 막기 위해 종자 정선 및 조제 후 건조시켜 수분 함량을 최소화하였다. 2013년 10월 1일 25개 조합에 대하여 공시 재료의 재배와 동일한 방법으 로 파종한 후 재배하여 각 조합별 50주를 최종 정식하 였다. 최종적으로 팬지의 육성 목표형질에 맞게 25개 조 합에 대하여 초장(PH), 초폭(PW), 꽃 횡경(FW), 꽃 종 경(FL), 화경(PL), 경경(PCW), 화수(FN) 등 7가지 양적 형질에 대하여 생육조사를 실시하였다.

교배방법

각 계통에서 생육이 불량한 개체를 도태시킨 후 초세 가 균일한 개체를 선발하여 계통 간 및 형매교배(sibing cross)를 실시하였다. 형매교배와 정역교배를 통한 총 조 합수는 25조합(5 × 5)이다. 교배 전 화분비산에 따른 자 가수정을 방지하고자 교배실시 전에 모계 식물체의 꽃봉 오리 상태에서 핀셋으로 꽃잎(petal)과 꽃밥(anther)을 제 거하였고, 부계의 꽃가루를 핀셋을 이용하여 모계의 미 숙주두에 묻히는 제웅교배를 실시하였다. 종자의 충실도 를 고려하여 하나의 개체당 교배수가 10개가 넘지 않도 록 하였다. 교배 후 타화분의 혼입을 방지하고자 유산지 를 이용해 교배봉투를 씌워 놓았고, 침핀으로 고정하여 바람에 봉투가 벗겨지지 않게 하였다. 또한 종자의 충실 도를 고려하여 교배가 이루어지지 않은 줄기에서 발생하 는 꽃은 지속적으로 제거하였다.

플라보노이드 함량 분석

본 실험은 Lister et al.(1994)의 변형된 방법에 따라 팬지의 꽃잎 중 세 가지 부위 잎 중 상부(superior petal) 에서 0.1g을 채취하여 실시하였다. 먼저 상부 꽃잎 0.1g 을 채취하여 색소추출을 원활하게 하기위해 잘게 자르 고, 75% methanol을 10mL첨가하여 1시간동안 암실에서 추출하였다. 추출된 용액 0.1mL를 취하여 10mL diethylene glycol과 혼합하였다. 그 후에 혼합물에 NaOH 0.1mL를 가 해 water bath 37°C에서 1시간동안 반응시켰다. 반응시 킨 추출물을 분광광도계(UV 2450, Shimadzu, Japan)로 420nm에서 흡광도를 측정하였다.

조합능력 분석

일반조합능력,특정조합능력검정은 Griffing의 네 가지 모 형중 교배친(양친)과 정역교배가 있는 완전이면교잡의 검정 방법인 Griffing’ method I을 통하여 검정하였다. Griffing’ method I(1956)의 수학적 모형은 다음과 같다(Glover et al. 2005).

Y_{ijk} = μ + g_{i} + g_{j} + s_{ij} + r_{ij} + e_{ijk}

μ = general population mean g_i and g_j = GCA values of the ith and jth parents s_ij = SCA value for the hybrid between the parent ith and jth r_ij = reciprocal effect e_ijk = error effectassociated with the ijth cross in the kth replication

μ는 평균 집단 값이며, g_i와 g_j는 i계통, j계통의 일반 조합능력효과이다. s_ij는 i계통과 j계통의 조합간의 특정 조합능력효과이며, r_ij는 반복효과, e_ijk는 오차를 나타낸다. 일반조합능력과 특정조합능력은 SAS package (statistical analysis system, version 9.1, SAS Institute Inc.)를 통하여 Griffing’ method I 방식으로 측정했다(Zhang and Kang 1997). 통계 분석은 통계분석용 프로그램인 SAS package를 이용하여 ANOVA(analysis of variance)분석을 실시하였 으며, 각 처리간의 유의성은 DMRT(Duncan’s new multiple range test) 5% 수준에서 실시하였다.

결과 및 고찰

일반조합능력과 특정조합능력의 분산분석

팬지의 7가지 목표 형질(초장, 초폭, 꽃 횡경, 꽃 종경, 화경장, 경경, 화수)에 대한 일반조합능력의 분산분석 결 과 7개의 모든 형질에서 고도의 유의성이 인정되었다 (Table 2). 따라서 팬지 각 계통의 형질에 대한 유전은 상가적작용에 의해 나타난다고 볼 수 있다. 또한 특정조 합능력의 분산분석 결과 측정된 모든 형질에 대하여 고 도의 유의성이 인정되어 비상가적효과에 의해서도 팬지 형질이 F₁에서 발현된다고 볼 수 있었다. 결국 일반조합 능력과 특정조합능력에 대하여 모든 형질에서 유의성이 인정되었기 때문에 팬지에 있어서 양친에 대한 상가적효 과와 비상가적효과(우성효과)로 인해 팬지 형질이 F₁에서 발현된다고 볼 수 있으며, 초장의 경우 상가적효과가 비 상가적효과보다 크게 작용하며, 초폭, 꽃 횡경, 꽃 종경, 화경장, 경경, 화수에서는 상가적효과보다는 비상가적효과 가 크게 작용하였다. 결국 양친의 일반조합능력이 검정 된다면 이를 이용함으로서 육성목표 형질에 대해 조합작 성이 유리할 것이다. Song(2002)은 생체중, 엽장, 엽폭, 생체중, 분지수등에서 상가적, 비상가적효과가 팬지에서 나 타난다고 하였고, 본 실험을 통해 초장, 초폭, 꽃 횡경, 꽃 종경, 화경장, 경경, 화수에 있어서도 상가적, 비상가 적효과가 팬지에서는 나타난다고 볼 수 있다.

일반조합능력

흰색을 띠는 S003계통의 경우 초폭, 꽃 횡경, 화수에 있어서 부의 값으로 S003계통을 양친으로 조합을 작성 할 때에는 F₁에서 세가지 형질에 대해서 잡종강세가 나 타나지 않을 것이라는 결과가 나왔다. 주황색인 S014계 통은 꽃 종경, 횡경, 경경에서 정의 값이 나타났기 때문 에 꽃의 크기를 증대시키기 위해서는 S014계통을 양친 으로 이용해야 할 것이다. 하지만 초장, 초폭, 화수, 화 경장 등에서는 부의 값을 나타냈다. 검정색인 S017계통 은 초장, 초폭에서 S014계통과 반대로 정의 값을 나타 냈고, 꽃 횡경, 화경장, 경경에서도 정의 값을 나타냈다. 결국 식물체의 크기를 크게 하기 위해서는 다른 계통보 다 S017계통을 사용해야 할 것이다. 파란색인 S045계통 은 화경장, 화수에서 정의 값이 나타났고, 초장, 초폭, 꽃 횡경, 경경에서 부의 값이 나왔다. 공시재료 중 두 가지 화색을 띄는 S065계통은 화수에서 다른 계통들보다 높 은 정의 값이 나와 F₁에서 화수의 증대를 보일 수 있지 만, 꽃 종경, 횡경에서는 부의 값으로 꽃 크기는 다소 작 아질 수 있는 계통으로 판단된다(Table 3). 결과적으로 식 물체의 크기를 크게 하기 위해서는 S017계통을 사용하 고, 꽃을 크게 하기 위해서는 S014계통을 양친으로 사 용하며, 화수를 많게 하기 위해서는 S065계통을 사용하 여 조합을 작성해야 할 것이다. 결국 육성목표에 맞는 형 질을 개선하기 위해 각각의 형질에 대한 일반조합능력이 높은 계통을 양친으로 사용함으로서 좀 더 확실한 특성 을 지닌 품종을 육성할 수 있으리라 기대된다.

특정조합능력

각 조합에 대한 특정조합능력 효과는 Table 4와 같다. 초장에서 높은 정의 값을 보이는 조합은 S003 × S014, S003 × S045, S014 × S003, S014 × S017, S014 × S065, S045 × S014, S045 × S065 등 7개 조합이며, 초폭에서는 S003 × S014, S014 × S065, S017 × S045, S017 × S065, S045 × S065 등 5개 조합에서 높은 정의 값이 나왔다. 초장과 초폭의 두 가지 형질 모두에 대하여 조합능력이 정의 값을 보이는 조합은 S003 × S014, S014 × S065, S045 × S065 등 3개 조합으로 나타났다. 초장에서 일 반조합능력이 높게 나타난 S017계통을 부계로 작성된 S014 × S017조합에서 특정조합능력이 가장 높게 나타났 고, 초폭에서는 일반조합능력이 높게 나타난 S017, S065계 통을 이용하여 작성된 S017 × S045, S017 × S065 등 2개 조합에서 특정조합능력이 높게 나타났다. 꽃 횡경은 S003 × S014, S003 × S017, S014 × S045, S017 × S045, S017 × S065, S045 × S014 등 6개 조합에서 특정조합능력이 높게 나타났으며, 꽃 종경은 S003 × S014, S003 × S017, S017 × S045, S017 × S065, S045 × S014 등 5개 조합에서 특정조 합능력이 높게 나타났다. 하지만 S014 × S045조합의 경우 정역교배 간 조합능력효과가 상반된 결과를 보였기 때문 에 조합작성 시 계통을 양친으로 사용하기 위해서는 모 계로 사용할지 부계로 사용할지에 대해서 선택이 필요할 것이다. 꽃 횡경에 있어 일반조합능력효과가 높게 나온 계통인 S014계통과 S017계통을 모계로 사용한 S014 × S045, S017 × S045, S017 × S065 등 3개 조합과, 부계로 사용한 S003 × S014, S003 × S017, S045 × S014 등 3개 조합에서 특정조합능력이 높게 나타났다. 꽃 종경은 일 반조합능력이 높은 S014계통을 부계로 작성된 S003 × S014, S045 × S014 등 2개 조합에서 특정조합능력이 높 게 나타나 계통의 상가적작용과 비상가적작용으로 인해 F₁이 표현되었다. 화경장은 S003 × S014, S003 × S017, S003 × S045, S014 × S065, S017 × S045, S017 × S065, S045 × S014, S045 × S017, S045 × S065, S065 × S003, S065 × S014, S065 × S017 등 12개 조합에서 높게 나타 났으며, S017 × S045, S017 × S065, S014 × S065 등 3개 조합은 정역교배에서 모두 특정조합능력효과가 높게 나 타났다. 경경은 S003 × S014, S003 × S045, S014 × S065, S045 × S017, S045 × S065 등 4개 조합에서 특정조합능 력효과가 높게 나타났으며, S003 × S045, S045 × S065, S065 × S014 등 3개 조합은 정역교배 간 특정조합능력효 과가 상반된 결과를 보였다. 화수는 S014×S017, S045 × S065 등 2개 조합에서 특정조합능력효과가 높게 나타났 으나 S003 × S017, S014 × S045, S014 × S065, S017 × S045 등 4개 조합은 특정조합능력효과가 낮게 나타났다. 화경장에서 일반조합능력이 높은 계통은 S017, S045, S065로서 이 계통을 양친으로 작성된 조합 중 S003 × S017, S003 × S045, S014 × S065, S017 × S045, S017 × S065, S045 × S014, S045 × S017, S045 × S065, S065 × S003, S065 × S014, S065 × S017 등 11개 조합에서 특정 조합능력이 높게 나타나 계통의 상가적작용과 비상가적 작용에 의해 F₁이 표현되었고, 경경은 일반조합능력이 높 은 S017계통을 부계로 작성된 S045 × S017조합에서 특 정조합능력효과가 높게 나왔다. 화수에 있어서는 일반조 합능력이 높은 S065계통을 부계로 작성된 S045 × S065 조합에서 특정조합능력이 높게 나왔으나, S014 × S017조 합은 양친이 모두 일반조합능력이 낮음에도 불구하고 양 친의 비상가적 작용에 의해 F₁에서 특정조합능력효과가 나타났다.

일반조합능력과 특정조합능력의 상관분석

일반적으로 조합능력검정시 특정조합능력효과를 증대시 키기 위해서는 일반조합능력이 높은 계통을 양친 중 하 나에 포함시켜야 된다는 보고가 있다(Hariprasanna et al. 2008; Tan 2010). 일반조합능력에서 정의 값을 나타내는 계통(H)과 부의 값을 나타내는 계통(L), 그리고 유의성 이 없는 계통(N)간 서로 조합을 작성했을 시 특정조합 능력에 효과를 미치는지 아니면 미치지 않는지에 대하여 분석하였다. 그 결과 초장(PH)의 경우 일반조합능력이 정 의 값을 보이는 S017계통이 양친에 포함된 S014 × S017 조합에서 특정조합능력효과가 정의 값을 나타냈다. 하지 만 일반조합능력이 부의 값을 보인 계통을 이용하여 작 성된 S045 × S065, S045 × S014 등 2개 조합에서 역시 특정조합능력 효과가 나타났다. 초폭(PW)의 경우에는 일 반조합능력에서 정의 값을 보이는 S017, S065계통을 양 친으로 사용한 S017 × S045, S017 × S065, S014 × S065, S045 × S065 등 4개 조합에서 특정조합능력이 높았다. 하 지만 일반조합능력에서 부의 값을 보이는 S003 × S014조 합에서도 비상가적효과로 인해 특정조합능력 효과가 높 게 나타났다. 꽃 횡경(FW)의 경우에는 땅콩에서의 조합 능력검정에 대한 연구결과와 같이 특정조합능력효과를 극 대화하기 위해서는 일반조합능력이 높은 계통을 양친 중 하나의 교배친으로 사용해야 한다는 결과와 일치하였다 (Hariprasanna et al. 2008). 일반조합능력에서 정의 값을 보이는 S014, S017계통을 양친으로 사용한 S003 × S014, S003 × S017, S014 × S045, S017 × S045, S017 × S065, S045 × S014 등 6개 조합에서 특정조합능력 효과가 높게 나타났다. 꽃 종경(FL)에서는 일반조합능력이 높은 S014 계통을 이용한 S003 × S014, S045 × S014 등 2개 조합에 서 특정조합능력이 높게 나타났으나, 유의성이 인정되지 않은 계통을 사용한 S003 × S017, S017 × S065 등 2개 조합에서도 특정조합능력이 높았다. 화경장(PL)에서는 일 반조합능력에서 정의 값을 보이는 S017, S045, S065 계통을 양친으로 작성된 조합 중 S003 × S017, S003 × S045, S014 × S065, S017 × S045, S017 × S065, S045 × S014, S045 × S017, S045 × S065, S065 × S003, S065 × S014, S065 × S017 등 11개 조합에서 특정조합능력이 높 게 나타났다. 하지만 일반조합능력에서 부의 값을 보인 S014계통을 이용한 S003 × S014조합에서도 특정조합능력이 높게 나타났다. 경경(PCW)에서는 일반조합능력이 높은 S014, S017계통을 이용한 S003 × S014, S003 × S017, S014 × S065, S045 × S017 등 4개조합에서 특정조합능력이 높게 나타났으나, 일반조합능력이 부의 값을 보인 S045 × S065조합 역시 특정조합능력이 높게 나타났다. 화수(FN) 에서는 일반조합능력에서 정의 값을 보이는 S065계통을 이용한 S045 × S065조합에서 높게 나타났으나, 유의성이 인정되지 않거나 부의 값을 보이는 S014 × S017조합 역 시 화수에 있어서 비상가적효과로 인해 특정조합능력효 과가 높게 나타났다(Table 5). 팬지에 있어서 꽃 횡경 크 기를 제외한 다른 6개 형질에 대해서 일반조합능력이 정 의 값을 나타내는 계통을 이용했을 때 특정조합능력이 높 게 나타날 것이라는 예측과는 부합되는 결과를 얻었다. 따라서 본 실험에서 일반조합능력과 특정조합능력 간에 상관관계가 정확히 일치한다고 할 수는 없었지만, 특정 조합능력에서의 그 효과가 가장 높은 조합은 양친 중 하 나의 교배친은 일반조합능력효과가 높은 계통을 사용했 을 때 나타났다. 앞의 일반조합능력과 특정조합능력의 각 목표형질에 대한 분산분석 결과 모든 형질에서 고도의 유 의성이 인정되어 상가적작용으로 인해 팬지 형질이 F₁에 서 발현되기도 하며, 비상가적작용으로도 팬지 형질이 F₁ 에서 발현된다는 결과를 얻었다. 즉, 일반조합능력이 정 의 값을 나타내는 계통을 하나의 교배친으로 사용했을 때 표현되는 F₁은 상가적효과와 비상가적효과가 동시에 표 현되기도 하며, 일반조합능력에서 부의 값을 나타낸 계 통의 양친의 하나의 친으로 사용했을 때 특정조합능력효 과가 높게 나타난 것은 비상가적효과 또는 우성효과로 인 해서 나타났다고 볼 수 있다.

플라보노이드 분석

화색에 있어 흰색인 S003계통의 경우 주황색인 S014 계통을 제외한 나머지 계통과의 교잡 시 흰색이 F₁에 표 현되었는데 그 중에서 자주색과 흰색의 혼합색을 띠는 S065계통과 교잡 시 순백색의 F₁이 표현됐다. 주황색인 S014계통의 경우 다른 색의 계통과 교잡 시 F₁에서 모 두 노란색을 나타냈다. 양친의 대립유전자 상호작용에 의 해 화색의 우성이 F₁에 표현되는 것보다 양친의 중간색 을 띠는 불완전우성으로 나타났다. 조합 중에서 S014 × S065조합이 가장 짙은 노란색을 띠었다(Fig. 1). 노란색 을 띠는 팬지의 꽃잎은 다른 화색보다 총 플라보노이 드 함량이 높다는 연구 결과(Park 2014)에 따라 본 실 험에서 가장 우성으로 표현된 노란색의 플라보노이드 함 량을 측정하여 계통과 조합간의 플라보노이드 함량 변 화를 분석하였다. 공시재료 5개 계통에 대한 총 플라 보노이드 함량을 측정한 결과 주황색인 S014계통에서 107mg • g^–1 FW로 가장 높게 나왔고, 파란색을 띄는 S045 계통도 79.75mg • g^–1 FW로 비교적 높게 나타났다. 그에 반해 흰색, 검정색, 자주색과 흰색 혼합색 계통의 경우 비 교적 플라보노이드 함량이 낮게 측정됐다(Fig. 2). 총 플 라보노이드 함량이 다른 계통 간 조합 작성 시 F₁에서 함량 변화는 계통과 조합별로 차이가 났다. 흰색인 S003 계통의 사용이 모계, 부계에 상관없이 양친 중 하나의 교 배친에 포함되면 플라보노이드 함량이 높은 계통과 교배 를 해도 F₁에서 낮게 나왔다. 하지만 플라보노이드 함량이 가장 높게 측정된 주황색인 S014계통을 교배친으로 조합 작성 시 다른교배친의 플라보노이드 함량과 관계없이 F₁에 서 전체적으로 플라보노이드 함량이 높게 나왔다. 조합 중 에서 S045 × S014조합은 124mg • g^–1 FW, S065 × S014조합 은 108mg • g^–1 FW으로 높게 나왔다. 플라보노이드 함량 이 높은 기능성 식용 팬지를 육성하기 위해서는 실험 결 과와 같이 적어도 하나의 교배친은 플라보노이드 함량이 높은 계통을 이용해야 할 것으로 판단된다. 또한 흰색계 열을 제외한 다른 색 계통에서는 플라보노이드 함량이 높 은 계통과 교배 시 그 자식세대의 플라보노이드 함량도 증가되었다. 양친간의 플라보노이드 함량 차이만큼 중화 되어 F₁에서 나타나기 때문에 플라보노이드 함량은 불완 전우성으로 표현된다고 볼 수 있다. 따라서 팬지 F₁에서 원하는 목표 화색 및 형질을 개선한 품종을 육성하기 위 해서는 일반조합능력이 높은 계통을 포함한 교배조합을 작성하고, 화색의 변이폭이 좁은 계통 간 교배를 실시함 으로서 원하는 목표 화색을 육성하며, 또한 육종의 효율 성을 증진시킬 수 있을 것이다.

Figure

Fig. 1..

Flower color of parents and combinations. A: S003; B: S014; C: S017; D: S045; E: S065.

Fig. 2..

Total flavonoid contents of parents and combinations in superior, lateral and inferior petals. Verticalbars mean standard error (n = 3). A: S003; B: S014; C: S017; D: S045; E: S065.

Table

Table 1..

Flower characteristics of five inbred lines of Viola cornuta.

zPH plant height, PW plant width, FW flower width, FL flower length, PL peduncle length, PCW peduncle width, FN flower number.

yMean ± SE (n = 5).

Parents	Petal color	PHz	PW	FW	FL	PL	PCW	FN
S003	White	11.1 ± 0.6ay	11.8 ± 0.9b	3.1 ± 0.1b	2.8 ± 0.1b	7.1 ± 0.3b	1.59 ± 0.08c	11.4 ± 1.5b
S014	Orange	7.8 ± 3.7b	8.9 ± 4.0c	3.4 ± 1.7a	2.7 ± 1.3a	5.3 ± 2.7b	1.64 ± 0.76b	2.9 ± 1.5c
S017	Black	12.2 ± 1.4a	17.0 ± 0.5a	3.4 ± 0.2b	2.7 ± 0.2b	7.2 ± 0.9b	2.21 ± 0.33a	11.8 ± 1.3b
S045	Blue	9.1 ± 0.5b	11.0 ± 0.9bc	3.1 ± 0.2b	2.8 ± 0.4b	5.3 ± 0.4c	1.40 ± 0.06cd	12.8 ± 1.9b
S065	bicolor	11.1 ± 0.8a	11.9 ± 0.8b	3.1 ± 0.2b	2.5 ± 0.1b	8.3 ± 0.4a	1.26 ± 0.11d	22.2 ± 5.5a

Table 2..

Analysis of variance for combining ability in F1 hybrids of Viola cornuta.

zGCA general combining ability, SCA specific combining ability, Rec reciprocals, PH plant height, PW plant width, FW flower width, FL flower length, PL peduncle length, PCW peduncle width, FN flower number.

*Significant at 5% and 1% level, respectively.

**Significant at 5% and 1% level, respectively.

S.V.	df	PH	PW	FW	FH	PL	PCW	FN
Treatment	24	9.37**	21.41**	0.54**	0.62**	5.14**	0.26**	106.96**
GCAz	4	10.52**	70.19**	1.78**	1.36**	14.07**	1.01**	504.34**
SCA	10	15.21**	16.72**	0.54**	0.92**	5.39**	0.14**	44.80**
Rec	10	3.00*	5.94**	0.09*	0.07	1.33**	0.10**	10.17
Error	96	1.47	1.22	0.04	0.03	0.32	0.01	5.47

Table 3..

Estimation of general combining ability (GCA) effect of parents for flower traits in pansy (Pansy cornuta L.).

zPH plant height, PW plant width, FW flower width, FL flower length, PL peduncle length, PCW peduncle width, FN flower number.

*Significant at 5% and 1% level, respectively.

**Significant at 5% and 1% level, respectively.

Parents	PHz	PW	FW	FL	PL	PCW	FN
S003	0.02	–0.89**	–0.12**	–0.03	0.06	0.00	–0.95**
S014	–0.17	–1.17**	0.29**	0.24**	–0.32**	0.09**	–4.11**
S017	0.70**	1.70**	0.09**	0.05	0.27**	0.17**	–0.21
S045	–0.57**	–0.31*	–0.09**	–0.05	0.69**	–0.08**	0.57*
S065	0.03	0.66**	–0.17**	–0.21**	0.68**	–0.19**	4.71**
SE	0.15	0.14	0.25	0.25	0.07	0.01	0.29

Table 4..

Estimates of specific combining ability (SCA) effect and their reciprocal effect for flower traits in 25 hybrids.

zPH plant height, PW plant width, FW flower width, FL flower length, PL peduncle length, PCW peduncle width, FN flower number.

*Significant at 5% and 1% level, respectively.

**Significant at 5% and 1% level, respectively.

Parents	PHz	PW	FW	FL	PL	PCW	FN
S003	–1.21**		00.08		–0.26**		–0.36**		–0.21**		2.23*		–0.97**
S014	–2.72**		–0.65		–0.19*		–0.49**		–0.04		0.35		–0.95**
S017	–1.50**		00.07		–0.45**		–0.68**		00.05		1.15		–1.31**
S045	–2.09**		–1.93**		–0.38**		–0.33**		–0.25**		0.59		–1.25**
S003 × S014	1.13**	0.81*	1.26**	–0.24	0.23**	0.06	0.30**	0.00	0.09*	–0.05	–0.20	–0.40	0.61**	0.05
S003 × S017	–0.13	–0.08	–1.31**	–1.10*	0.13*	0.09	0.23**	0.16	0.07*	–0.12	–2.10**	–1.80	0.58**	0.07
S003 × S045	0.70*	–0.61	–0.31	–0.53	–0.04	–0.02	–0.07	0.01	0.09*	–0.18**	0.81	0.30	0.43**	–0.11
S003 × S065	–0.49	0.24	0.27	–1.12*	–0.05	0.09	–0.10*	0.08	–0.04	–0.06	–0.72	–1.30	–0.67**	0.42*
S014 × S017	1.36**	–0.28	–1.45**	0.08	–0.21**	0.06	–0.1*	0.00	–0.12**	0.00	3.95**	–0.10	–0.14	–0.16
S014 × S045	–0.44	1.08*	0.09	0.10	0.15**	0.23**	–0.23**	0.20*	–0.01	–0.03	–1.92**	1.00	–0.04	0.33*
S014 × S065	0.66*	0.65	0.75*	0.12	0.02	0.08	0.05	0.01	0.08*	–0.08*	–2.16**	0.50	0.51**	0.35*
S017 × S045	0.50	0.45	1.46**	0.91	0.27**	–0.03	0.18**	0.04	0.01	0.15**	–1.82**	–0.60	0.31*	0.46*
S017 × S065	–0.23	0.14	1.22**	–0.75	0.26**	–0.08	0.36**	0.03	–0.02	0.02	–1.16	1.60	0.54**	0.79**
S045 × S065	1.33**	0.14	0.69*	–1.31**	0.00	0.04	–0.01	–0.02	0.14**	–0.12**	2.35**	–0.90	0.55**	–0.21

Table 5..

Distribution of crosses in relation to general combining ability effect of parents and specific combining ability effect of hybrids in pansy.

zSignificant positive (+), Non-significant (0), Significant negative SCA (–).

yPositive GCA(H), Non-significant GCA (N), Negative GCA (L).

Traits	SCA effect	GCA effect of parental combinations	No of crosses
PW	+z		1		3	3		7
0		4	1	4	3		12
–			1				1

PW	+	1		3			1	5
0	1		4			5	10
–			5				5

FW	+			6				6
0	1		6			6	13
-	1						1

FH	+		2		2	1		5
0		2	2	4	4		12
–		2			1		3

PL	+	5	3	3		1		12
0	1	2	3		1		7
–		1					1

PCW	+			3			1	4
0	1	2	3		3		9
–	1	2	2		1	1	7

FN	+	1				1		2
0	1	3	6		2	2	14
–		1	2		1		4

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Journal Abbreviation : 'Flower Res. J.'
Frequency : Quarterly
Doi Prefix : 10.11623/frj.
ISSN : 1225-5009 (Print) / 2287-772X (Online)
Year of Launching : 1991
Publisher : The Korean Society for Floricultural Science
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Parents	PHz		PW		FW		FL		PL		PCW		FN

	F1	Rec.	F1	Rec.	F1	Rec.	F1	Rec.	F1	Rec.	F1	Rec.	F1	Rec.

S003	–1.21**		00.08		–0.26**		–0.36**		–0.21**		2.23*		–0.97**
S014	–2.72**		–0.65		–0.19*		–0.49**		–0.04		0.35		–0.95**
S017	–1.50**		00.07		–0.45**		–0.68**		00.05		1.15		–1.31**
S045	–2.09**		–1.93**		–0.38**		–0.33**		–0.25**		0.59		–1.25**
S003 × S014	1.13**	0.81*	1.26**	–0.24	0.23**	0.06	0.30**	0.00	0.09*	–0.05	–0.20	–0.40	0.61**	0.05
S003 × S017	–0.13	–0.08	–1.31**	–1.10*	0.13*	0.09	0.23**	0.16	0.07*	–0.12	–2.10**	–1.80	0.58**	0.07
S003 × S045	0.70*	–0.61	–0.31	–0.53	–0.04	–0.02	–0.07	0.01	0.09*	–0.18**	0.81	0.30	0.43**	–0.11
S003 × S065	–0.49	0.24	0.27	–1.12*	–0.05	0.09	–0.10*	0.08	–0.04	–0.06	–0.72	–1.30	–0.67**	0.42*
S014 × S017	1.36**	–0.28	–1.45**	0.08	–0.21**	0.06	–0.1*	0.00	–0.12**	0.00	3.95**	–0.10	–0.14	–0.16
S014 × S045	–0.44	1.08*	0.09	0.10	0.15**	0.23**	–0.23**	0.20*	–0.01	–0.03	–1.92**	1.00	–0.04	0.33*
S014 × S065	0.66*	0.65	0.75*	0.12	0.02	0.08	0.05	0.01	0.08*	–0.08*	–2.16**	0.50	0.51**	0.35*
S017 × S045	0.50	0.45	1.46**	0.91	0.27**	–0.03	0.18**	0.04	0.01	0.15**	–1.82**	–0.60	0.31*	0.46*
S017 × S065	–0.23	0.14	1.22**	–0.75	0.26**	–0.08	0.36**	0.03	–0.02	0.02	–1.16	1.60	0.54**	0.79**
S045 × S065	1.33**	0.14	0.69*	–1.31**	0.00	0.04	–0.01	–0.02	0.14**	–0.12**	2.35**	–0.90	0.55**	–0.21

Traits	SCA effect	GCA effect of parental combinations						No of crosses

		H Hy	H N	H L	N N	N N	L L

PW	+z		1		3	3		7
	0		4	1	4	3		12
	–			1				1

PW	+	1		3			1	5
	0	1		4			5	10
	–			5				5

FW	+			6				6
	0	1		6			6	13
	-	1						1

FH	+		2		2	1		5
	0		2	2	4	4		12
	–		2			1		3

PL	+	5	3	3		1		12
	0	1	2	3		1		7
	–		1					1

PCW	+			3			1	4
	0	1	2	3		3		9
	–	1	2	2		1	1	7

FN	+	1				1		2
	0	1	3	6		2	2	14
	–		1	2		1		4

F l o w e r R e s e a r c h J o u r n a l

Analysis of General and Specific Combining Ability of Pansy (Viola cornuta L.) by Full Diallel Cross 이면교잡에 의한 팬지의 일반조합능력과 특정조합능력 검정

Abstract

초록

서 언

재료 및 방법

재료 및 방법

교배방법

플라보노이드 함량 분석

조합능력 분석

결과 및 고찰

일반조합능력과 특정조합능력의 분산분석

일반조합능력

특정조합능력

일반조합능력과 특정조합능력의 상관분석

플라보노이드 분석

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