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ISSN : 1225-5009(Print)
ISSN : 2287-772X(Online)
Flower Research Journal Vol.28 No.3 pp.123-131
DOI : https://doi.org/10.11623/frj.2020.28.3.03

Phenotypic Plasticity and Ornamental Quality of Four Korean Native Veronica Taxa Following Different Light Intensity Treatment
광도 처리에 따른 한국 자생 Veronica속 4분류군의 표현형 유연성과 관상가치

Su Jung Song, Mi Jin Jeong, Sang Yong Kim, Seung Youn Lee*
Division of Plant Resources, Korea National Arboretum, Yangpyeong 12519, Korea

송 수정, 정 미진, 김 상용, 이 승연*
국립수목원 식물자원연구과
†

현재소속: 국립수목원 수목원정원연구센터



††

현재소속: 국립안동대학교 원예·생약융합학부


*Corresponding author: Seung Youn Lee Tel: +82-54-820-5472 E-mail: mrbig99@andong.ac.kr
02/06/2020 19/06/2020 09/07/2020

Abstract


The growth and flowering characteristics of four Korean Veronica species (V. dahurica, V. kiusiana var. diamantiaca, V. pusanensis, V. pyrethrina) were evaluated under various shading levels. Among the study species, V. kiusiana var. diamantiaca has been designated as both an endemic and a rare species (critically endangered) in Korea. V. pusanensis has been designated as both a rare species (data deficient) and an endemic species, as they exist only in Busan, Korea. This study was conducted from March 30 to August 17, 2018 in an experimental plot at the Korea National Arboretum. The study species were cultivated under 0%, 40%, 60%, and 90% shading levels. The fresh shoot weight, number of leaves, and number of branches of V. dahurica grown under 0% – 60% shading levels was significantly higher than when grown under the 90% shading level. The stem caliper of V. pyrethrina grown under 0% – 60% shading levels was significantly higher than under the 90% shading level. V. dahurica and V. pyrethrina grown under 0%, 40%, and 60% shading levels were flowered. Also, time to flowering of V. dahurica and V. pyrethrina grown under 0%, 40%, and 60% shading levels were shorter than when grown under the 90% shading level. The dry weight of the shoots and the visual quality of the kiusiana var. diamantiaca grown under 0% – 40% shading levels were significantly higher than under the 60% – 90% shading levels. The visual quality of V. pusanensis grown under 0%, 40%, 60%, and 90% shading levels were 4.0, 3.0, 2.2, and 1.0, respectively. These results indicate that the four studied Veronica species have different sensitivities to light intensity.




본 실험은 광 환경이 자생 Veronica속 4종 구와꼬리풀, 봉 래꼬리풀, 부산꼬리풀, 큰구와꼬리풀의 생장 및 개화에 미치 는 영향을 구명하기 위해 실시하였다. 이중 봉래꼬리풀은 희 귀 및 특산식물로 지정되어 있는 우리나라의 자생식물이며 부 산꼬리풀은 우리나라에서도 부산지역에서만 자생하는 특산식 물이자 자료부족종으로 분류된다. 실험은 2018년 3월 30일부 터 2018년 8월 17일까지 수행되었으며 Veronica속 4종을 0, 40, 60, 90% 차광환경에서 재배하였다. 구와꼬리풀을 0~60% 차광환경에서 재배시 90% 차광환경에서 재배한 개체보다 지 상부의 생체중이 무겁고 엽수 및 가지수가 많아 생장이 유의 하게 좋았다. 큰구와꼬리풀의 줄기 두께는 90% 차광환경에서 재배시 유의하게 얇아져 생장이 불량하였다. 구와꼬리풀과 큰 구와꼬리풀은 0~60% 환경에서 재배시 모든 개체가 개화하였 으며 90% 차광환경에서 재배한 개체보다 개화소요일수가 짧 아졌다. 봉래꼬리풀은 0~40% 차광환경에서 재배시 60~90% 차광환경에서 재배한 개체보다 지상부 및 건물증이 유의하게 증가하여 생육이 좋았으며, 관상가치 측면에서 가장 높은 점 수를 받았다. 부산꼬리풀의 관상가치는 0, 40, 60, 90% 차광환 경에서 재배시 각각 4.0, 3.0, 2.2, 1.0점으로 조사되어 동일한 Veronica속이라도 종에 따라서 광 민감도가 다양한 것을 확인 하였다.


light intensity , new ornamental plants , shading tolerance , visual quality

광도 , 신 관상식물 , 내음성 , 관상가치

초록

    Korea Forest Service
    KNA1-2-33,17-8National Research Foundation of Korea
    2020R1G1A1014598

    서 언

    우리나라는 다양한 지리적 환경과 뚜렷한 사계절 덕분에 자 생식물의 종류가 4,186종에 달하며 화훼･약초･산채 등으로 개 발 가치가 높은 품목이 570여종에 이른다(Choi et al. 2016;KNA 2020). 매년 발표되는 신종과 미기록종을 감안한다면 개 발 가치가 높은 종의 분포가 더 넓을 것이라 판단된다. 뿐만 아니라 자생식물은 천연소재로써 신물질 추출 등 신소재로써 이용 가능하여 그 가치가 부각되고 있다(Kim et al. 2012). 최 근 나고야의정서 발효 이후 자생 식물자원의 주권확보와 유전 자원의 가치를 높게 평가함에 따라 자생식물을 개발하여 산업 화하기 위한 움직임이 점차 늘어나고 있다(Uprety et al. 2020). 임업통계연보(KFS 2019)에 따르면 2018년 국내에서 조경재로 판매되는 식물 중 야생화는 50,739,400본으로 전체 수량 중 약 43.5%의 판매량을 차지하였다. 이는 2014년도 판매수량 대비 약 89.2% 증가율을 보인 수치이며, 지난 4년간 꾸준한 증가추세를 보이고 있다. 정원 및 조경용으로 활용할 수 있는 새로운 관상식물의 개발이 지속적으로 필요하며, 이를 위해서 는 고품질 재배기술이 뒷받침되어야 한다.

    Veronica속은 현삼과(Scrophulariaceae)로 300~450여종이 전 세계적으로 분포하는 일년생 혹은 다년생 식물이다(Albach et al. 2003;Choi 2016). Veronica속은 대부분의 북반구나 일부 남반구에 분포하며 수생지역부터 고산지대까지 서식지가 다 양하다(Albach et al. 2005). 우리나라에 자생하는 Veronica속 식물은 22종이며 그 중 봉래꼬리풀과 부산꼬리풀은 우리나라 에서만 자생하는 특산식물(endemic plant)이자 희귀식물로 지 정되어 있다(KNA 2020). 구와꼬리풀, 봉래꼬리풀, 부산꼬리 풀, 큰구와꼬리풀은 파종 후 다음 해 6~8월경 개화 가능하며 연보라색의 꽃이 총상화서(raceme)로 달려 관상가치가 높고 분화 및 정원용 수종으로 활용가치가 높다(KNA 2019). 특히 부산꼬리풀은 직립하여 자라지 않고 비스듬히 누워서 자라는 포복형태의 지피식물로써 땅을 피복하는데 용이하며 관상가 치가 높아 정원용 품목으로 개발이 기대되나, 다양한 환경에 따른 생육 특성에 대한 검증이 부족한 실정이다.

    비생물적 스트레스에 대한 식물의 내성은 양묘장(nursery) 에서 환경조절을 어떻게 하는가에 따라 변화된다. 재배기술을 통해 각 식물 종의 환경변화에 따른 저항성을 파악하는 것은 관상가치 측면뿐만 아니라 생태학적인 분석을 하는데 중요하 다(Fini et al. 2014). 광 환경은 식물의 에너지 공급과 식물의 형태적 변화 등 관상적 가치를 결정하며 육묘 생산에서 식물 의 생산성, 생리적 스트레스 등에 중요한 영향을 미친다(Choi et al. 2012). 그러나 환경에 따라 적응하는 정도를 나타내는 식물의 생리학적 가소성(physiological plasticity)은 종에 따라 다르며(Paquette et al. 2012), 동일한 Maple속 식물에서 자연 적 표현형의 변이(natural phenotypic variability)가 같음에도 불구하고 다른 광 환경에 따라 종간 차이가 발생할 수 있다고 보고된 바 있다(Palacio-López and Gianoli 2011). 특정 환경 변화에 따른 표현형의 변화를 표현형의 유연성(phenotypic plasticity)이라 한다(Sultan 2003). 다양한 환경에 따른 표현형 의 유연성을 파악하는 것은 관상가치를 극대화하고 나아가 희 귀･특산 식물의 보전 활용에 중요한 정보를 제공할 수 있다. 따라서 본 연구는 관상가치가 뛰어나지만 기존에 산업화되지 않았던 Veronica속 4종을 신 관상식물(new ornamental plants) 로 개발하고 안정적인 양묘 생산을 하고자 재배 연구를 실시 하였다. 특히 차광된 재배 환경에 따라 영향을 받는 생장 및 개화특성을 조사하였다.

    재료 및 방법

    실험재료

    연구에 사용된 공시재료는 Veronica 4종으로 구와꼬리풀 (V. dahurica), 봉래꼬리풀(V. kiusiana var. diamantiaca), 부 산꼬리풀(V. pusanensis), 큰구와꼬리풀(V. pyrethrina)이었다. 구와꼬리풀은 2016년 10월 19일 경상북도 의성군 춘산면 방 계리의 자생지에서, 봉래꼬리풀은 2017년 8월 29일 강원도 양 구군 소재의 국립수목원 DMZ 자생식물원에서 관리중인 개체 에서 종자를 수집하였다. 부산꼬리풀과 큰구와꼬리풀은 각각 2016년 9월 5일 및 2017년 1월 24일에 경기도 포천시 소재의 국립수목원에서 관리중인 개체에서 종자를 수집하였다. 구와 꼬리풀, 부산꼬리풀, 큰구와꼬리풀은 2017년 5월 4일에 파종 하여 2017년 6월 15일에 원예용 혼합상토(Baroker, Seoul Bio Co., Ltd., Eumseong, Korea)가 담긴 11.5×11.5×10.5cm 규격 화분에 이식하였다. 이식한 개체는 무가온 온실에서 관리하였 으며 2018년 3월 30일경 식물체가 맹아되기 시작할 때 국립수 목원 식물자원연구과(위도:37°48', 경도:127°60')에 위치한 야 외의 차광 실험구에 배치하였다. 구와꼬리풀은 가로×세로×높 이가 11.5×11.5×16cm인 규격화분에 이식한 뒤 실험구에 배치 하였다. 봉래꼬리풀은 2018년 4월 16일 파종하여 2018년 5월 23일에 이식한 개체를 순화한 뒤 11.5×11.5×10.5cm인 규격화 분에 이식하여 2018년 5월 30일에 차광 실험구에서 실험을 수 행하였다. 비료는 osmocote plus(13:13:13, N:P:K; Grace-Sierra Int., Heerlen, Netherlands)를 포트당 3g씩 1회 시비하였다. 관수는 식물체의 겉흙이 마르거나 무게가 가벼워지는 시점을 기준으로 하여 식물체마다 두상관수하였다.

    차광 처리

    실험은 2018년 3월 30일부터 2018년 8월 17일까지 수행되 었다. 광도를 달리하기 위해 가로×세로×높이가 65×1710×50cm 인 철제프레임에 차광막을 설치하였다. 차광 처리는 무차광을 포함하여 30% 차광막을 각각 1, 2, 3겹으로 조절하였다. 실험 기간 중 2018년 8월 11일에 광도 데이터를 datalogger(WatchDog 1000 Series Micro Stations; Spectrum Tech. Inc., USA)를 이용 하여 5분 간격으로 수집한 결과, 차광막 0, 1, 2, 3겹 처리 시 광도 는 983.7±49.9, 590.8±33.6, 414.3±25.6, 128.5±8.1μmol･m-1･s-2 으로 차광률 약 0, 40, 60, 90%로 조사되었다(Fig. 1). 실험구 는 처리당 12개체 반복으로 완전임의배치하였다.

    조사 항목

    각각의 실험 대상종은 0, 40, 60, 90% 차광 처리 중 한 처리라 도 소화(floret)가 전체의 80% 이상 개화했을 때를 기준으로 초 장, 초폭, 엽수, 가지수, 마디수, 지제부 두께, 개화율, 화서수, 화서길이, 엽록소 함량을 조사하였다. 구와꼬리풀과 봉래꼬리풀 은 실험처리 85일 후, 부산꼬리풀과 큰구와꼬리풀은 실험처리 140일 후 조사하였다. 잎은 1cm 이상을 기준으로 하여 엽수를 조사하였으며 15cm 이상의 줄기는 하나의 가지로 간주하였다. 마디수와 지제부 두께는 주 가지를 대상으로 조사되었다. 화서 는 소화(floret)가 30% 이상 개화했을 때를 기준으로 하였으며 개화소요일수를 2~3일 간격으로 조사하였다. 식물의 시각적인 관상가치(visual quality)를 항목에 따라 조사하여 4점 만점으로 다음과 같이 평가하였다(Wang et al. 2005;Wilson and Knox 2006). 1점, 잎의 괴사나 황화가 심각하고 개화하지 않거나 개화 품질이 매우 불량한 최하위 품질(poor quality); 2점, 일부 잎이 괴사하거나 황화되며 개화하였으나 품질이 불량한 낮은 품질 (fair quality); 3점, 잎의 색과 형태가 우수하며 개화 품질이 양호 한 우수 품질(good quality); 4점, 잎과 꽃이 풍성하고 형태가 매우 우수한 최상의 품질(excellent quality). 조사 이후 지상부 및 지하부의 생체중을 측정하고 7일간 80°C 건조기(WHB-00149, DAIHAN-Scientific, Korea, Seoul)에서 건조시킨 뒤 지상부 및 지하부의 건물중을 조사하였다.

    통계 분석

    수집된 자료는 Sigma Plot software(version 10.0; Systat Software, Inc., Chicago, IL, USA)를 이용하여 그래프로 제시 하였다. 실험의 결과는 SAS(version 9.2; SAS Institute, Inc., Cary, NC, USA)를 이용하여 분산분석(ANOVA)을 하였고, 처 리의 평균간 통계적인 유의성은 Duncan’s multiple range test (p<0.05)를 사용하여 검정하였다.

    결 과

    구와꼬리풀을 0(무차광), 40, 60, 90%의 환경에서 재배한 결 과, 지상부의 생체중은 차광 0~60% 처리구에서 재배시 90%의 차광 처리구보다 유의하게 높게 조사되었다(Table 1). 지상부 의 건물중은 차광 0~40% 처리구에서 다른 처리구에 비해 유의 하게 높게 조사되었다. 지하부의 생체중 및 건물중은 차광 0% 처리구에서 가장 유의하게 높은 값인 각각 173, 24.7g을 나타 내었다. 구와꼬리풀의 초장은 차광률이 0%에서 40~60%까지 증가할수록 유의하게 증가하였으나(Fig. 2A) 초폭은 0~60% 처 리간 유의한 차이가 관찰되지 않았다(Fig. 2B). 엽수는 40, 60, 90% 차광에서 3590, 2464, 734장으로 조사되어 40% 차광 이 후 차광률이 증가할수록 엽수 감소가 관찰되었다(Fig. 2C). 가 지수는 0~60% 차광 처리구에서, 마디수와 지제부 두께는 모든 처리구에서 차광 처리에 따른 유의성이 관찰되지 않았다(Fig. 2D~F). 구와꼬리풀은 0~60% 차광 처리 시 모든 개체에서 개 화하였으나 90% 차광 처리 시 54.6%의 개화율을 보였다(Fig. 3A). 개화소요일수는 0~60% 차광 처리 시 평균 88.3일로 조사 되어 90% 차광 처리에 비해 약 열흘 단축되었다(Fig. 3B). 화 서 수는 0, 40% 차광 처리 시 각각 46.1, 47.1개였으나 90% 차광 처리 시 유의하게 감소되어 12.0개로 조사되었다(Fig. 3C). 꽃대길이는 0% 차광 처리 시 67.0cm로 40, 60% 차광 처 리에 비해 유의하게 낮게 조사되었다(Fig. 3D). 시각적인 관상 가치(visual quality)를 항목에 따라 조사한 결과 구와꼬리풀은 0, 40% 차광 처리 시 관상가치가 가장 높은 것으로 조사되었 다(Fig. 4A, 6A). 엽록소 함량은 0% 차광 처리 시 43.4로 가장 낮게 조사된 반면 60, 90% 차광 처리에서 각각 58.5, 54.9로 유의하게 높게 조사되었다(Fig. 5A).

    봉래꼬리풀의 지상부 생체중은 0, 40% 차광 처리 시 90% 차광 처리에 비해 유의하게 높게 조사되었으며 지상부의 건물 중은 0, 40% 차광 처리 시 다른 차광 처리보다 유의하게 높았 다(Table 1). 지하부의 생체중 및 건물중은 0% 차광 처리 시 유의하게 가장 높은 값으로 조사되었다. 봉래꼬리풀의 초장 및 초폭은 0~90% 차광 처리에서 각각 13.9~18.2cm, 22.2~28.5cm 범위로 조사되었다(Fig. 2G, H). 엽수는 40% 차광 처리 시 422장으로 90% 차광 처리 시 생성된 엽수 206장에 비해 유의 하게 높게 조사되었다(Fig. 2I). 가지수는 차광 처리에 따라 유 의한 차이가 관찰되지 않았다(Fig. 2J). 마디수는 60, 90% 차 광 처리가 다른 처리에 비해 높게 조사되었으나(Fig. 2K), 지 제부 두께는 0, 4 0% 차광 처리 시 가장 두껍게 조사되었다 (Fig. 2L). 봉래꼬리풀의 개화율은 0, 40, 60, 90% 차광 처리 시 각각 81.8, 83.3, 75.0, 25.0%로 나타났다(Fig. 3E). 개화소 요일수는 0~60% 차광 범위에서 평균 27.4일로 조사되어 90% 차광 시 35.7일로 조사된 처리에 비해 개화소요일수가 약 8.3 일 단축되었다(Fig. 3F). 화서 수는 0% 차광 처리 시 23개로 90% 차광 처리 시 형성된 화서 수 1개에 비해 유의하게 높 게 조사되었다(Fig. 3G). 꽃대길이는 40~60% 차광범위에서 24.9~26.5cm였으나 0, 90% 차광시 19.7~19.9cm 범위로 관찰 되었다(Fig. 3H). 봉래꼬리풀의 시각적 관상가치를 4점 만점 으로 평가 시 0 ~4 0% 차 광범위에선 3.7점으로 조사되었으나 60, 90% 차광범위에선 각각 3.0, 1.8점으로 조사되어 유의한 차이가 관찰되었다(Fig. 4B, 6B). 엽록소 함량은 4 0% 차광시 60.4로 다른 처리에 비해 가장 높게 조사되었다(Fig. 5B).

    부산꼬리풀을 0, 40, 60, 90% 차광 환경에 재배시 0, 40% 차광환경에서 지상부 및 지하부의 건물중이 60, 90% 차광환 경에서 재배된 개체보다 유의하게 높게 조사되었다(Table 1). 부산꼬리풀의 초장은 0~60% 차광 환경에서 7.6~8.0cm 범위 였으나 90% 차광 처리 시 초장이 4.7cm로 조사되었다(Fig. 2M). 초폭은 40~60% 차광에서 재배된 개체가 0, 90% 차광 환 경에서 재배한 개체에 비해 유의하게 큰 폭으로 조사되었다 (Fig. 2N). 엽수와 가지수는 차광률이 40% 이상 증가함에 따 라 유의하게 감소하였다(Fig. 2O, P). 마디수 및 지제부 두께 는 0, 40, 60%의 차광 범위에서 재배시 90% 차광에서 재배한 부산꼬리풀 개체보다 유의하게 높게 조사되었다(Fig. 2Q, R). 부산꼬리풀은 0, 40, 60% 차광에서 재배시 모든 개체가 개화 하였으나 90% 차광에서 재배시 개화율이 83.3%로 낮아졌다 (Fig. 3I). 개화소요일수는 0, 40% 차광에서 재배한 개체가 각 각 119.2, 115.4일인 반면, 90% 차광에서 재배한 부산꼬리풀 의 개화소요일수는 139.3일로 약 22일 늦게 개화되었다(Fig. 3J). 화서 수는 0, 40, 60, 90% 차광 환경에 재배시 각각 46.4, 51.4, 33.6, 5.8개로 관찰되었다(Fig. 3K). 꽃대길이는 0% 차 광 처리 시 33.3cm로 조사되어 40~90% 범위의 차광에서 재 배된 식물의 평균 꽃대길이 49.4cm에 비해 유의하게 짧게 나 타났다(Fig. 3L). 부산꼬리풀의 시각적인 관상가치를 4점 만점 으로 평가한 결과 0, 40, 60, 90% 차광 환경에서 각각 4.0, 3.0, 2.2, 1.0점으로 조사되어 차광률이 낮을수록 시각적인 관 상가치가 유의하게 증가하는 것을 확인하였다(Fig. 4C, 6C). 엽록소 함량은 60% 차광 처리 시 55.4로 다른 처리에 비해 가 장 유의하게 높게 조사되었다(Fig. 5C).

    큰구와꼬리풀은 0% 차광에서 재배시 지상부 및 지하부의 건물중이 다른 차광 처리를 한 개체보다 유의하게 높게 조사 되었다(Table 1). 큰구와꼬리풀의 초장은 0~60% 차광에서 각 각 38.8, 41.9, 37.0cm로 조사되어 90% 차광 처리보다 유의하 게 높게 나타났으나 초폭은 90% 차광 처리보다 유의하게 낮 았다(Fig. 2S, T). 엽수는 0, 40% 차광시 각각 928, 739장으로 90% 차광환경에서 재배된 개체의 엽수 289장보다 유의하게 높았다(Fig. 2U). 가지수는 차광률이 0, 40, 60, 90%로 증가하 는 동안 17.0, 12.9, 11.1, 7.2개로 감소하였다(Fig. 2V). 마디 수는 차광 처리에 따라 유의성이 관찰되지 않았으나 지제부의 두께는 90% 차광에서 재배된 개체가 가장 유의하게 낮게 조 사되었다(Fig. 2W, X). 큰구와꼬리풀의 개화율은 0~60% 차광 범위에서 재배시 모든 개체에서 개화하였으나 90% 차광에서 재배한 개체는 63.6%의 개화율을 보였다(Fig. 3M). 개화소요 일수는 90% 차광 처리 시 96.8일로 다른 처리에 비해 유의하 게 길었다(Fig. 3N). 화서 수는 0 , 4 0% 차광 처리한 개체가 60, 90% 차광 처리한 개체보다 유의하게 높게 조사되었으나 꽃대길이는 차광 처리에 따른 유의성이 관찰되지 않았다(Fig. 3O, P). 큰구와꼬리풀의 시각적인 관상가치를 4점 만점으로 평가한 결과 0, 40, 60, 90% 차광 처리 시 각각 4.0, 3.2, 1.8, 1.0점으로 조사되었다(Fig. 4D, 6D). 엽록소 함량은 60, 90% 차광에서 재배한 개체가 0, 40% 차광 환경에서 재배한 개체보 다 높게 조사되었다(Fig. 5D).

    결론적으로 구와꼬리풀은 90% 차광처리시 엽수 및 가지수 가 다른 차광처리에 비해 유의하게 감소하여 빈약한 형상을 띄었다(Fig. 2C, D, 6A). 봉래꼬리풀은 대상종 Veroncia 4 종 중 가장 생장의 변화폭이 작았으나 90% 차광처리시 개화율이 30% 미만으로 급감하였다(Fig. 2, 3E, 6B). 부산꼬리풀은 모 든 차광처리에서 포복 형태를 보여 초장의 변화폭은 없었으 나, 초폭의 변화폭이 가장 극명하였다(Fig. 2M, N, 6C). 부산 꼬리풀은 0% 차광처리시 지제부의 잎 고사현상이 발생하지 않아 관상가치적 측면에서 가장 높게 평가되었다(Fig. 4C, 6C). 큰구와꼬리풀은 90% 차광환경에서 줄기 직경이 급감하 여 포복형으로 변형되었고, Veroncia 4종 중 초장의 변화폭이 가장 크게 나타났다(Fig. 2A, G, M, S, X, 6D).

    고 찰

    표현형의 유연성(phenotypic plasticity)이란 같은 유전자를 지닌 종임에도 불구하고 환경조건에 따라 다른 표현형을 발현 시키는 능력이다. 환경변화에 따라 식물은 발달, 생식, 생리적 기능을 조절하며 환경변화에 대응한다(Sultan 2003). 또한 변 화에 유연한 생리학적 가소성이 높은 식물일수록 환경에 적응 성이 높아 여러 환경에서 생존 가능하며 이에 따른 급속한 번 식으로 생존에 유리하다(Paquette et al. 2012). 구와꼬리풀, 봉래꼬리풀, 부산꼬리풀, 큰구와꼬리풀을 각각 다른 차광환경 에서 재배 시 큰구와꼬리풀의 초장이 가장 크게 감소하였는데 (Fig. 2A, G, M, S), 특히 90% 차광 환경에서 재배한 큰구와꼬 리풀의 초장이 나머지 처리에서 재배한 개체의 초장에 비해 약 35.1% 감소되었다(Fig. 2S). 이는 90% 차광 환경에서의 큰 구와꼬리풀의 줄기 직경이 유의하게 얇아졌기 때문이며(Fig. 2X), 얇아진 줄기가 식물체를 지탱하지 못하고 식물의 형상이 포복형으로 변형되어(Fig. 6D) 90% 차광시 큰구와꼬리풀의 초폭의 증가로 나타났다(Fig. 2T). 따라서 큰구와꼬리풀은 Veronica 4종 중 가장 표현형의 유형성이 민감한 종으로 분석 되었다. Polygonum속의 P. cespitosum 식물은 무차광 환경에 서 재배시 잎의 면적이 약 5.0cm2으로 조사되었으나 차광 85% 환경에서 재배시 잎의 면적이 약 8.3cm2로 조사되어 형 태적 가소성(morphological plasticity)이 광 환경에 따라 작용 하는 것을 알 수 있었다(Sultan 2003). 이처럼 식물은 표현형 의 유연성에 의해 식물의 형태를 조절하여 수용할 수 있는 빛 의 양을 조절하는 것으로 판단된다.

    봉래꼬리풀은 90% 차광환경에서 관리 시 줄기 직경이 0% 차광에서 관리된 개체에 비해 유의하게 얇아졌으나(Fig. 2L) 90% 차광환경에서 마디 수를 증가시키고 총 가지수를 유지하 는 방향으로 표현형의 유연성을 발현하여(Fig. 2K) 전체 엽수 를 유지하였다(Fig. 2I, 6B). 구와꼬리풀, 부산꼬리풀, 큰구와 꼬리풀은 0, 40, 60% 차광 환경에서 재배시 모든 개체가 개화 하였으나 90% 차광환경에서 각각 54.6, 83.3, 63.6%로 개화율 이 낮아지는 것이 관찰되었다(Fig. 3A, E, I, M). Cymbidium kanran은 일반적으로 광도 5,000~10,000lux를 요구하는 식물 이나(KNA 2020), 표현형의 유연성에 의해 광량이 부족한 상 록수림 내에서도 지속적인 잔존이 가능하다고 보고되었다 (Jung et al. 2016). 그러나 광량이 부족한 환경에서는 개화 및 결실이 전혀 관찰되지 않았는데, 이는 불리한 환경에서의 환 경적응성을 높이기 위하여 생식 기능을 조절하여 환경변화에 대응하는 것으로 여겨진다.

    식물의 생장 및 개화반응은 지리적 분포, 기후 조건, 서식 환경, 식물 종의 생활 주기에 따라서 같은 종의 개체군 내에서 도 다르게 나타날 수 있다(Heide 2008). Song et al.(2019)에 따르면 구와꼬리풀, 부산꼬리풀, 큰구와꼬리풀의 종자는 형태 적휴면을 지니며 적정 온도에서 30일 이내에 90% 이상 발아 하지만, 봉래꼬리풀은 형태적휴면과 생리적휴면을 동시에 지 녀 같은 속 내에서도 휴면 유형이 다르다고 보고된 바 있다. 본 연구에서 봉래꼬리풀은 차광처리에 따라 초장, 초폭, 엽수, 가지수가 구와꼬리풀, 부산꼬리풀, 큰구와꼬리풀에 비해 소폭 변화하여 표현형의 유현성 발현이 가장 낮았다(Fig. 2, 6). Gugger et al.(2015)에 따르면 일반적으로 고지대에 서식하는 종일 경우 그렇지 않은 종에 비해 표현형 가소성 지수가 더 낮게 조사된다고 보고하였다. 봉래꼬리풀은 국내 설악산에서 만 자생하는 특산식물로 산지의 높은 위도와 고도(38°12’N, 128°47’E)에 분포하여(Choi 2016;Yamazaki 1957) 표현성 가 소성 지수가 낮아 구와꼬리풀, 부산꼬리풀, 큰구와꼬리풀에 비해 상대적으로 생장 반응이 소폭 변화하였다.

    표현형의 유연성은 식물의 발육에 영향을 끼쳐 환경적응 및 생식 기능을 조절할 뿐만 아니라 관상가치를 결정하는 중요한 요인으로 작용하기도 한다(Sultan 2003). 본 연구에서 구와꼬 리풀의 줄기 직경은 처리에 따라 유의한 차이가 관찰되지 않 았으나(Fig. 2F), 90% 차광 처리에서 관리된 개체의 엽수 및 가지수는 유의하게 낮아 빈약한 형상을 띄어(Fig. 2C, D) 관 상가치 측면에서 가장 낮았다(Fig. 4A, 6A). 봉래꼬리풀은 0~40% 차광 환경에서 지상부 생체중과 건물중, 엽수가 증가 하는 등 생육이 촉진되어 관상가치가 가장 높게 평가되었고 90% 차광 환경에서 연구 대상 Veronica 4종 중 25%인 가장 낮은 개화율을 보여 자생지 환경과 가장 유사한 0~40% 차광 환경에서 생육이 발달한 것으로 판단된다. 부산꼬리풀은 포복 형 식물로 차광처리에 따라 초장의 큰 차이가 없었다(Fig. 2M). 부산꼬리풀의 초폭은 40, 60% 차광환경에서 재배시 0% 차광환경에서 재배한 개체보다 유의하게 높았음에도 불구하 고(Fig. 2N) 엽수는 0~40% 차광환경에서 가장 높았는데(Fig. 2O), 이는 식물 지제부의 잎 고사현상으로(Fig. 6C) 초폭이 더 넓음에도 불가하고 총 엽수가 줄어든 것으로 보인다. 부산꼬 리풀의 지제부 잎의 고사현상은 40% 차광에서 나타나기 시작 하여 차광율이 높을수록 그 정도가 더 심하게 관찰되었다 (data not shown). 또한 부산꼬리풀은 0% 차광 환경시 꽃대 길이가 유의하게 짧게 조사되고(Fig. 3L) compact한 초폭을 보여(Fig. 6C) 관상가치적 측면에서 가장 높은 점수를 받았다 (Fig. 4C). 부산꼬리풀은 국내에서도 부산 해안지역에만 자생 하는 특산식물로, 직사광선이 비추는 자생지 환경과 유사한 0% 차광 환경에서 생육이 가장 좋았다. 국내 산지에 분포하는 구와꼬리풀, 큰구와꼬리풀은 0~60% 차광 환경에서 모든 개체 가 개화하며 개화소요일수가 약 열흘 빨라지는 특성을 나타내 어 자생지 환경과 생태적 반응이 일반적으로 유사한 것을 확 인하였다.

    따라서 동일한 Veronica속 내에서도 환경에 따라 표현형 유 연성의 반응이 상이하며 종 특이성(species–specific)이 관찰되 었다. 본 연구는 환경변화에 따른 식물의 생태생리적 가변적 반응과 관상가치적 측면을 함께 고려한 결과로, 향후 지속 가 능한 정원조성을 위한 유의미한 해석을 돕는 중요한 자료가 될 것이다. 또한 유일하게 한반도에서 자생하는 특산식물의 보존활동에 실용적인 도움이 될 것으로 판단한다.

    사 사

    본 연구는 국립수목원 연구과제(과제번호: KNA1-2-33,17-8) 와 한국연구재단 개인기초연구사업(2020R1G1A1014598)의 지 원에 의해 수행되었음.

    Figure

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    The diurnal changes of light intensity in the 0, 40, 60, and 90% shading levels.

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    Growth parameters of four Veronica species under 0, 40, 60, and 90% shading levels. Error bar indicates mean ± SE (n = 12). Q indicates quadratic response to shading levels, and L indicates linear response to shading levels. NS, **, and *** indicate non-significance, significance at p < 0.01, 0.001, respectively. Different letters indicate significant differences between treatments according to the Duncan’s multiple range test at p = 0.05.

    FRJ-28-3-123_F3.gif

    Flowering parameters of four Veronica species under 0, 40, 60, 90% shading levels. Error bar indicates mean ± SE (n = 12). Q indicates quadratic response to shading levels, and L indicates linear response to shading levels. NS, *, and *** indicate non-significance, significance at p < 0.05, 0.001, respectively. Different letters indicate significant differences between treatments according to the Duncan’s multiple range test at p = 0.05.

    FRJ-28-3-123_F4.gif

    Visual quality rating for Veronica dahurica (A), V. kiusiana var. diamantiaca (B), V. pusanensis (C), and V. pyrethrina (D) as a function of shading levels. Average values in a column with a different letter are significantly different (p = 0.05) using Duncan’s multiple range test. Error bar indicates mean ± SE (n = 12).

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    Chlorophyll contents for Veronica dahurica (A), V. kiusiana var. diamantiaca (B), V. pusanensis (C), and V. pyrethrina (D) as a function of shading levels. Average values in a column with a different letter are significantly different (p = 0.05) using Duncan’s multiple range test. Error bar indicates mean ± SE (n = 12).

    FRJ-28-3-123_F6.gif

    Growth and flowering of Veronica dahurica (A), V. kiusiana var. diamantiaca (B), V. pusanensis (C), and V. pyrethrina (D) as affected by 0, 40, 60, and 90% shading levels.

    Table

    Effects of different shading levels on the fresh weight and dry weight of four Veronica species.

    <sup>z</sup>Average values in columns with different letters are significantly different (<i>p</i> < 0.05) using Duncan’s multiple range test.
    <sup>*</sup><sup>*</sup><sup>*</sup>significant at <i>p</i> < 0.001.

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